Слушать (7 240 Кб):

Женская половая система:
строение и функции яичника, овогенез

Женская половая система включает гонады (половые железы) - яичники и добавочные органы полового тракта (маточные трубы, матку, влагалище, наружные половые органы).

Яичники

Яичники выполняют две основные функции: генеративную функцию (образование женских половых клеток) и эндокринную функцию (выработка половых гормонов).

Развитие органов женской половой системы (как и мужской) тесно связано с развитием органов . Строма яйчников развивается из мезенхимы первичной почки (мезонефроса), в которую врастают т.н. половые шнуры из целомического (мезодермального) эпителия половых валиков. Овогонии (будущие половые клетки) обособляются намного раньше - из мезенхимы стенки желточного мешка. Маточные трубы, матка и влагалище развиваются из парамезонефральных, или мюллеровых, протоков.

Дифференцировка яичника наступает к 6-й неделе эмбриогенеза. В эмбриогенезе яичников усиленное развитие мезенхимы происходит в основании тел первичных почек. При этом редуцируются свободные концы половых шнуров и почечные канальцы, а мезонефральные протоки атрофируются, тогда как парамезонефральные протоки (мюллеровы) становятся маточными трубами, концы которых расширяются в воронки, охватывающие яичники. Нижние части парамезонефральных протоков, сливаясь, дают начало матке и влагалищу.

К началу 7-й недели начинается отделение яичника от мезонефроса и формирование сосудистой ножки яичника - мезовария (mesovarium ). У 7...8-недельных эмбрионов яичник представлен корковым веществом, а мозговое вещество развивается позже. Корковое вещество формируется при врастании половых шнуров от поверхности эпителия полового валика. Между половыми шнурами постепенно прорастает мезенхима, расчленяющая их на отдельные островки. В результате активного размножения овогоний в эмбриогенезе, особенно на 3...4-м месяце развития, количество половых клеток прогрессивно увеличивается. Около половины овогоний с 3-го месяца развития начинает дифференцироваться в овоцит первого порядка (период малого роста), находящийся в профазе мейоза. На этой стадии клетка сохраняется до периода полового созревания, когда происходит завершение всех фаз мейоза (период большого роста). К моменту рождения число овогоний прогрессивно уменьшается и составляет около 4...5%, большая часть клеток подвергается атрезии, основные клетки представляют собой вступившие в период роста овоциты 1-го порядка. Общее число половых клеток к моменту рождения составляет около 300 000 ... 400 000. У новорожденной девочки еще продолжается процесс врастания половых шнуров от поверхностного эпителия, который прекращается к концу первого года жизни (после формирования соединительнотканной оболочки яичников). Мозговое вещество развивается из первичной почки (разрастающейся мезенхимы и кровеносных сосудов мезовария). Эндокринная функция яичников начинает проявляться при достижении женским организмом половой зрелости. Первичный малый рост фолликулов не зависит от гормонов гипофиза, большой рост стимулируется ФСГ .

Яичник взрослой женщины

С поверхности орган окружен белочной оболочкой (tunica albuginea ), образованной , покрытой мезотелием брюшины. Свободная поверхность мезотелия снабжена микроворсинками. При этом сами клетки мезотелия имеют не плоскую, а кубическую форму. Под белочной оболочкой располагается корковое вещество , а глубже - мозговое вещество яичника.

Корковое вещество (cortex ovarii ) образовано фолликулами различной степени зрелости, расположенными в соединительнотканной строме. Выделяют 4 типа фолликулов:

• примордиальные;
• первичные;
• вторичные;
• третичные.

Примордиальные фолликулы состоят из овоцита (в диплотене профазы мейоза), окруженного: одним слоем плоских клеток фолликулярного эпителия и базальной мембраной (этого эпителия). Примордиальные фолликулы – основной тип фолликулов в яичниках женского организма, не достигшего половой зрелости.

Первичные фолликулы . По мере роста фолликулов увеличивается размер самой половой клетки. Вокруг цитолеммы появляется вторичная, блестящая зона (zona pellucida ), снаружи от которой располагаются в 1…2 слоя кубические фолликулярные клетки на базальной мембране. В цитоплазме этих клеток на стороне, обращенной к овоциту, хорошо развиты аппарат Гольджи с секреторными включениями, рибосомы и полирибосомы. На поверхности клеток видны два вида микроворсинок: одни проникают в блестящую зону, а другие обеспечивают контакт между фолликулоцитами. Подобные микроворсинки имеются и на цитолемме овоцита. В период деления созревания микроворсинки укорачиваются и даже исчезают. Такие фолликулы, состоящие из: растущего овоцита, формирующейся блестящей зоны и слоя кубического фолликулярного эпителия, называются первичными фолликулами.

Характерной особенностью этих фолликулов является образование блестящей зоны, которая состоит из мукопротеинов и гликозаминогликанов, секретируемых как овоцитом, так и фолликулярным эпителием. В неокрашенном виде она выглядит прозрачной, блестящей, поэтому и получила свое название zona pellucida .

По мере увеличения растущего фолликула окружающая его соединительная ткань уплотняется, давая начало внешней оболочке фолликула – т.н. теке (theca folliculi ).

Вторичные фолликулы . Дальнейший рост фолликула обусловлен разрастанием однослойного фолликулярного эпителия и превращением его в многослойный эпителий. Эпителий секретирует фолликулярную жидкость (liquor folliculi ), которая накапливается в формирующейся полости фолликула и содержит стероидные гормоны (эстрогены). При этом овоцит с окружающими его вторичной оболочкой и фолликулярными клетками в виде яйценосного бугорка (cumulus oophorus ) смещается к одному полюсу фолликула. В дальнейшем в теку врастают многочисленные кровеносные капилляры и она дифференцируется на два слоя - внутренний и наружный. Во внутренней теке (theca interna ) вокруг разветвляющихся капилляров располагаются многочисленные интерстициальные клетки, соответствующие интерстициальным клеткам семенника (гландулоцитам). Наружная тека (theca folliculi externa ) образована плотной соединительной тканью.

Такие фолликулы, в которых формируется фолликулярная полость, а тека состоит из двух слоев, - называются уже вторичными фолликулами (folliculus secundorius ). Овоцит в этом фолликуле уже не увеличивается в объеме, хотя сами фолликулы за счет накопления в их полости фолликулярной жидкости резко увеличиваются. При этом овоцит с окружающим его слоем фолликулярных клеток оттесняется к верхнему полюсу растущего фолликула. Этот слой фолликулярных клеток получил название «лучистый венец», или corona radiata .

Зрелый фолликул , достигший своего максимального развития и включающий одну полость, заполненную фолликулярной жидкостью, называется третичным, или пузырчатым фолликулом (folliculus ovaricus tertiarius ), или же Граафовым пузырьком. Клетки лучистого венца, непосредственно окружающие растущий овоцит, имеют длинные ветвистые отростки, проникающие через блестящую зону и достигающие поверхности овоцита. По этим отросткам к овоциту от фолликулярных клеток поступают питательные вещества, из которых в цитоплазме синтезируются липопротеиды желтка, а также другие вещества.

Пузырчатый (третичный) фолликул достигает такого размера, что выпячивает поверхность яичника, причем яйценосный бугорок с овоцитом оказывается в выступающей части пузырька. Дальнейшее увеличение объема пузырька, переполненного фолликулярной жидкостью, приводит к растягиванию и истончению как его наружной оболочки, так и белочной оболочки яичника в месте прилегания этого пузырька с последующим разрывом и овуляцией.

Между фолликулами встречаются атретические тела (corpus atreticum ). Они формируются из фолликулов, прекративших свое развитие на разных стадиях.

Под корковым веществом в яичнике располагается мозговое вещество (medulla ovarii ), состоящее из , в которой проходят магистральные кровеносные сосуды и нервы, а также эпителиальные тяжи - остатки канальцев первичной почки.

Генеративная функция яичников Овогенез

Овогенез отличается от сперматогенеза рядом особенностей и проходит в три стадии:

• размножения;
• роста;
• созревания.

Первая стадия - период размножения оогониев - осуществляется в период внутриутробного развития, а у некоторых видов млекопитающих и в первые месяцы постнатальной жизни, когда в яичнике зародыша происходит деление оогониев и формирование первичных фолликулов. Период размножения завершается вступлением клетки в мейоз, - началом дифференцировки в овоцит 1-го порядка. Мейотическое деление останавливается в профазе, и на этой стадии клетки сохраняются до периода полового созревания организма.

Вторая стадия - период роста - протекает в функционирующем зрелом яичнике (после полового созревания девочки) и состоит в превращении овоцита 1-го порядка первичного фолликула в овоцит 1-го порядка в зрелом фолликуле. В ядре растущего овоцита происходят конъюгация хромосом и образование тетрад, а в их цитоплазме накапливаются желточные включения.

Третья (последняя) стадия - период созревания - начинается образованием овоцита 2-го порядка и завершается выходом его из яичника в результате овуляции. Период созревания, как и во время сперматогенеза, включает два деления, причем второе следует за первым без интеркинеза, что приводит к уменьшению (редукции) числа хромосом вдвое, и набор их становится гаплоидным. При первом делении созревания овоцит 1-го порядка делится, в результате чего образуются овоцит 2-го порядка и небольшое редукционное тельце. Овоцит 2-го порядка получает почти всю массу накопленного желтка и поэтому остается столь же крупным по объему, как и овоцит 1-го порядка. Редукционное же тельце представляет собой мелкую клетку с небольшим количеством цитоплазмы, получающую по одной диаде хромосом от каждой тетрады ядра овоцита 1-го порядка. При втором делении созревания в результате деления овоцита 2-го порядка образуются одна яйцеклетка и второе редукционное тельце. Первое редукционное тельце иногда тоже делится на две одинаковые мелкие клетки. В результате этих преобразований овоцита 1-го порядка образуются одна яйцеклетка и два или три редукционных (т.н. полярных) тельца.

Стадия формирования - в отличие от сперматогенеза, в овогенезе отсутствует.

Гоноциты, мигрирующие из первичной эктодермы через энтодерму желточного мешка в половые валики, трансформируются при половой дифференцировке гонад в оогонии в яичниках. По мере прохождения периода размножения, после многократного деления митозом оогонии вступают в следующий этап дифференцировки половой клетки - ооцит 1-го порядка, в котором происходят важные биологические явления, специфические для половых клеток - конъюгация гомологических родительских хромосом и кроссинговер - обмен участками между хромосомами. Эти процессы происходят в ооцитах 1-го порядка, находящихся в профазе I деления мейоза. В отличие от сперматогенеза прохождение ооцитами 1-го порядка стадий профазы 1 мейоза у большинства видов млекопитающих и человека имеет место в антенатальном периоде. Подобно соматическим клеткам, гоноциты, оогонии и ооциты 1-го порядка на стадиях профазы I деления мейоза содержат диплоидный набор хромосом. Оогония превращается в ооцит 1-го порядка с момента, когда она заканчивает период размножения и входит в период малого роста.

Морфологические перестройки хромосом и ядер в ооцитах при их переходе от одной стадии профазы I деления мейоза в другую аналогичны приведенным для сперматоцитов. В отличие от сперматоцитов на стадии диплотены ооциты в диплотене вовлекаются в формирование фолликула. Именно после этой стадии профазы I деления мейоза ооциты участвуют в последовательных стадиях развития фолликулов. Ооциты в диплотене, заключенные в первичные фолликулы, составляют пул половых клеток, из которого непрерывно часть их вступает в период большого роста. В ооцитах, покинувших пул первичных фолликулов и вступивших в период большого роста, происходит активный синтез р- и иРНК и белка, использующихся не только для роста ооцита, но главным образом на первых этапах развития дробящегося эмбриона. Лишь некоторые из вступивших в рост ооцитов и фолликулов достигают преовуляторного размера, созревают и вступают в метафазу второго деления созревания и могут быть оплодотворены.

Следует отметить, что большинство ооцитов в растущих и созревающих фолликулах в разные периоды своего роста претерпевают атрезию. Завершающие этапы периода большого роста ооцита и фолликула, созревания и овуляции происходят циклически и зависят от циклической деятельности системы -яичники.

В начале большого роста фолликулярные клетки, ранее располагавшиеся в виде одного слоя уплощенных клеток, приобретают призматическую форму, делятся путем митоза и фолликулярный эпителий становится многослойным, получая название зернистой зоны (zona granulosa). Среди фолликулярных клеток преовуляторного фолликула различают «темные» и «светлые» клетки. Однако происхождение и значение их остается неясным.

Женские половые клетки, так же как и мужские, в определенной степени отделены от микроокружения гематофолликулярным барьером , который создает оптимальные условия для метаболизма овоцитов. Он состоит из соединительной ткани (теки), сосудов , фолликулярного эпителия и блестящей зоны.

Овуляция . Наступление овуляции - разрыва фолликула и выброса овоцита 2-го порядка в брюшную полость - вызывается действием гипофизарного лютеинизирующего гормона (лютропина), когда выделение его гипофизом резко увеличивается. В предовуляторной стадии происходит выраженная гиперемия яичника, повышение проницаемости гематофолликулярного барьера с последующим развитием интерстициального отека, инфильтрацией стенки фолликула сегментоядерными лейкоцитами. Объем фолликула и давление в нем быстро возрастают, стенка его резко истончается. В нервных волокнах и терминалях обнаруживается в этот период наивысшая концентрация катехоламинов. Известную роль в овуляции может играть окситоцин. Перед наступлением овуляции секреция окситоцина увеличивается в ответ на раздражение нервных окончаний (располагающихся во внутренней оболочке), обусловленное повышением внутрифолликулярного давления. Кроме того, истончению и разрыхлению фолликула способствуют протеолитические ферменты, а также взаимодействие гиалуроновой кислоты и гиалуронидазы, находящихся в его оболочке.

Овоцит 2-го порядка, окруженный фолликулярным эпителием, из брюшной полости попадает в воронку и далее в просвет маточной трубы. Здесь (при наличии мужских половых клеток) быстро происходит второе деление созревания и образуется зрелая яйцеклетка, готовая к оплодотворению.

Атрезия фолликулов. Значительное число фолликулов не достигает стадии зрелости, а претерпевает атрезию - своеобразную перестройку деструктивного характера. Атрезия овоцитов начинается с лизиса органелл, кортикальных гранул и сморщивания ядра. При этом блестящая зона утрачивает свою шаровидную форму и становится складчатой, утолщается и гиалинизируется. Одновременно атрофируются и клетки зернистого слоя, а интерстициальные клетки оболочки при этом не только не погибают, но, наоборот, усиленно размножаются и, гипертрофируясь, начинают напоминать по форме и виду лютеиновые клетки желтого тела, находящиеся в расцвете. Так возникает атретическое тело (corpus atreticum ), внешне несколько напоминающее желтое тело, но отличающееся от последнего наличием в центре блестящей зоны овоцита.

В ходе дальнейшей инволюции атретических тел на их месте остаются скопления интерстициальных клеток.

Обильная иннервация атретических тел, а также увеличение содержания рибонуклеопротеидов и липидов в гипертрофирующихся интерстициальных клетках и возрастание активности ряда ферментов в них свидетельствуют о повышении метаболизма и высокой функциональной активности атрезирующихся фолликулов. Так как интерстициальные клетки участвуют в выработке овариальных гормонов, следует допустить, что атрезия, результатом которой является увеличение количества этих клеток, необходима для гормонообразования в яичнике женщины.

Желтое тело (corpus luteum )

Под влиянием избытка лютеинизирующего гормона, вызвавшего овуляцию, элементы стенки лопнувшего зрелого пузырька претерпевают изменения, приводящие к формированию желтого тела - временной добавочной эндокринной железы в составе яичника. При этом в полость запустевшего пузырька изливается кровь из сосудов внутренней оболочки, целость которых нарушается в момент овуляции. Сгусток крови быстро замещается соединительной тканью в центре развивающегося желтого тела.

В развитии желтого тела различают 4 стадии:

• пролиферации;
• железистого метаморфоза;
• расцвета;
• инволюции.

В первой стадии - пролиферации и васкуляризации - происходит размножение эпителиоцитов бывшего зернистого слоя и между ними интенсивно врастают капилляры из внутренней оболочки. Затем наступает вторая стадия - железистого метаморфоза, когда клетки фолликулярного эпителия сильно гипертрофируются и в них накапливается желтый пигмент (лютеин), принадлежащий к группе липохромов. Такие клетки называются лютеиновыми или лютеоцитами (luteocyti ). Объем новообразующегося желтого тела быстро увеличивается, и оно приобретает желтый цвет. С этого момента желтое тело начинает продуцировать свой гормон - прогестерон , переходя таким образом в третью стадию - расцвета. Продолжительность этой стадии различна. Если оплодотворения не произошло, период расцвета желтого тела ограничивается 12…14 днями. В этом случае оно называется менструальным желтым телом (corpus luteum menstruationis ). Более длительно желтое тело сохраняется, если наступила беременность - это желтое тело беременности (corpus luteum graviditationis ).

Разница между желтым телом беременности и менструальным ограничивается только длительностью периода расцвета и размерами (1,5…2 см в диаметре у менструального и более 5 см в диаметре у желтого тела беременности). После прекращения функционирования как желтое тело беременности, так и менструальное претерпевают инволюцию (стадию обратного развития). Железистые клетки атрофируются, а соединительная ткань центрального рубца разрастается. В результате на месте бывшего желтого тела формируется белое тело (corpus albicans ) - соединительнотканный рубец. Оно сохраняется в яичнике на протяжении несколько лет, но затем рассасывается.

Эндокринные функции яичников

В то время как мужские половые железы на протяжении своей активной деятельности непрерывно вырабатывает половой гормон (тестостерон), для яичника характерна циклическая (поочередная) продукция эстрогенов и гормона желтого тела - прогестерона .

Эстрогены (эстрадиол, эстрон и эстриол) обнаруживаются в жидкости, накапливающейся в полости растущих и зрелых фолликулов. Поэтому эти гормоны ранее именовались фолликулярными, или фолликулинами. Яичник начинает интенсивно продуцировать эстрогены при достижении женским организмом половой зрелости, когда устанавливаются половые циклы, которые у низших млекопитающих проявляются регулярным наступлением течки (oestrus ) - выделением пахучей слизи из влагалища. Поэтому гормоны, под влиянием которых наступает течка, получили название эстрогенов.

Возрастное затухание деятельности яичников (период меномаузы) приводит к прекращению половых циклов.

Васкуляризация. Для яичника характерны спиралевидный ход артерий и вен и их обильное ветвление. Распределение сосудов в яичнике претерпевает изменения в связи с циклом фолликулов. В период роста первичных фолликулов в развивающейся внутренней оболочке формируется сосудистое сплетение, сложность которого возрастает ко времени овуляции и формирования желтого тела. В последующем по мере обратного развития желтого тела сосудистое сплетение редуцируется. Вены во всех частях яичника связаны многочисленными анастомозами, и емкость венозной сети значительно превышает емкость артериальной системы.

Иннервация. Нервные волокна, входящие в яичник, как симпатические, так и парасимпатические, образуют сети вокруг фолликулов и желтых тел, а также в мозговой части. Кроме того, в яичниках обнаруживаются многочисленные рецепторы, через которые афферентные сигналы поступают в ЦНС и достигают гипоталамуса.

Некоторые термины из практической медицины:

• овуляторный пик -- непосредственно предшествующее овуляции увеличение содержания в крови эстрогенов, а также лютеинизирующего и фолликулостимулирующего гормонов;
• ановуляторный цикл -- менструальный цикл, протекающий без овуляции и образования желтого тела;
• предменструальный синдром (syndromum praemenstruale ; син. предменструальное напряжение) -- патологическое состояние, возникающее у части женщин во второй половине менструального периода (за 3...14 дней до наступления менструации) и характеризующееся различными нервно-психическими, вегетососудистыми и обменными нарушениями;
female3.mp3,
6 447 кБ

Л.А. Марченко
Научный центр акушерства, гинекологии и перинатологии РАМН
(дир. - акад. РАМН, проф. В.И. Кулаков), Москва, 2000

Желтое тело следует рассматривать как последнюю стадию дифференцировки примордиального фолликула и как один из главных эндокринных компонентов яичника. Желтое тело - преходящая структура, периодически формирующаяся и подвергающаяся инволюции.

Процесс формирования, функционирования и регресса желтого тела находится под строгим контролем гипофиза, яичников, иммунной системы и факторов роста. Физиологическая целесообразность желтого тела заключается в секреции стероидов и пептидов, которые совершенно необходимы для пролонгирования беременности (1).

С гистологической точки зрения в формировании и развитии желтого тела различают четыре стадии - стадию пролиферации и васкуляризации (ангиогенез), железистого метаморфоза или собственно лютеинизации, стадию расцвета и обратного развития или регресса (2). Еще до разрыва овуляторного фолликула и выхода яйцеклетки клетки гранулезы начинают увеличиваться в размерах и приобретают характерный вакуолизированный вид, в них накапливается пигмент желтого тела - лютеин, который и определяет в последующем новый этап эволюционного преобразования первичного фолликула в самостоятельную анатомическую единицу - желтое тело, а процесс этой трансформации принято именовать лютеинизацией (3).

Разрыв стенки овулирующего фолликула представляет собой сложный многокаскадный процесс, суть которого сводится к созданию определенных условий, в результате которых происходит прогрессирующая дегенерация клеток верхушки преовуляторного фолликула. Этап декомпозиции первично сводится к постепенному изменению основной межклеточной субстанции соединительной ткани с одновременной диссоциацией фибриллярных и клеточных компонентов. Дегенеративные изменения протекают в поверхностном эпителии, клетках теки и гранулезы, в фиброцитах кортикальной области фолликула. Диссоциация волокон и клеток и деполяризации межклеточной основной субстанции в соединительной ткани белочной оболочки усиливается за счет инфильтрации жидкостью перифолликулярных зон (4). Механизм разрушения коллагенового слоя стенки фолликула - гормонально-зависимый процесс, в основе которого лежит адекватность фолликулярной фазы. Предовуляторный выброс ЛГ стимулирует повышение концентрации прогестерона к моменту овуляции. Благодаря первому пику прогестерона повышается эластичность фолликулярной стенки; ФСГ, ЛГ и прогестерон совместно стимулируют активность протеолитических ферментов. Активаторы плазминогена, секретируемые клетками гранулезы, способствуют образованию плазмина. Плазмин вырабатывает различные коллагеназы. Простагландины Е2 и F2α способствуют вытеснению скопления клеточной массы ооцита. Для того, чтобы не произошла преждевременная лютеинизация неовулирующего фолликула, яичник должен секретировать определенное количество активина (3).

Полость совулировавшего фолликула спадается, а стенки его собираются в складки. Вследствие разрыва сосудов в момент овуляции в полость постовуляторного фолликула происходит кровоизлияние. В центре будущего желтого тела появляется соединительно-тканный рубец - стигма. Согласно воззрениям последних 25 лет, овуляция не является совершенно необходимым условием для лютеинизации фолликула, т.к. желтые тела могут развиваться и из неовулировавших фолликулов (5).

В течение первых трех дней после овуляции клетки гранулезы продолжают увеличиваться в размерах (с 12-15 до 30-40 m).

Стадия васкуляризации характеризуется быстрым размножением эпителиальных клеток гранулезы и интенсивным врастанием между ними капилляров. Сосуды проникают в полость постовуляторного фолликула со стороны thecae internae в лютеиновую ткань в радиальном направлении. Каждая клетка желтого тела богато снабжена капиллярами. Соединительная ткань и кровеносные сосуды, достигая центральной полости, заполняют ее кровью, окутывают последнюю, ограничивая от слоя лютеиновых клеток. В желтом теле - один из самых высоких уровней кровотока в организме человека. Формирование этой уникальной сети кровеносных сосудов заканчивается в течение 3 - 4 дней после овуляции и совпадает с периодом расцвета функции желтого тела (6).

Ангиогенез состоит из трех фаз: фрагментации существующей базальной мембраны, миграции эндотелиальных клеток и их пролиферации в ответ на митогенный стимул. Ангиогенная активность находится под контролем основных факторов роста: фактора роста фибробластов (FGF), эпидермального фактора роста (EGF), фактора роста тромбоцитов (PDGF), инсулин подобного фактора роста-1 (IGF-1), а также цитокинов, таких как тумор некротического фактора (TNF) и интерлейкинов (IL1-6) (7).

Между 8 и 9 днями после овуляции отмечается пик васкуляризации, который ассоциируется с пиком секреции прогестерона и эстрадиола.

Процесс ангиогенеза способствует превращению аваскуляризированной гранулезы в обширно васкуляризированную лютеиновую ткань, что крайне важно в связи с тем, что стероидогенез (выработка прогестерона) в яичнике зависит от поступления в нее с током крови холестерина (ХС) и липопротеидов низкой плотности (ЛПНП). Васкуляризация гранулезы необходима для того, чтобы ХС и ЛПНП достигли желтых клеток и обеспечили доставку субстрата, необходимого для синтеза прогестерона. Регуляция связывания рецепторов ЛПНП осуществляется благодаря постоянному уровню ЛГ. Стимуляция рецепторов ЛПНП возникает в клетках гранулезы уже на ранних этапах лютеинизации в ответ на овуляторный выброс ЛГ (8).

Иногда врастание сосудов в первичную полость может привести к кровотечению и острому хирургическому вмешательству по поводу "апоплексии яичника". Подобный риск внутрияичникового кровотечения повышается на фоне терапии антикоагулянтами и у больных с геморрагическими синдромами. Единственным эффективным методом лечения подобных повторяющихся состояний является подавление овуляции современными КОК.

С момента продукции желтым телом прогестерона можно говорить о стадии расцвета желтого тела, продолжительность которого ограничивается 10-12 днями в случае, если не произошло оплодотворение. С этого периода желтое тело представляет собой временно существующую железу внутренней секреции диаметром 1,2-2 см.

Таким образом, процесс лютеинизации способствует превращению фолликула из эстроген-секретирующего органа, регулируемого преимущественно ФСГ, в орган, чьей функцией в основном является секреция прогестерона, который находится под контролем ЛГ (9).

Если не произошло оплодотворение яйцеклетки, т.е. беременность не наступила, желтое тело переходит в стадию обратного развития, что сопровождается менструацией. Лютеиновые клетки подвергаются дистрофическим изменениям, уменьшаются в размерах, при этом наблюдается пикноз ядер. Соединительная ткань, врастая между распадающимися лютеиновыми клетками, замещает их и желтое тело постепенно превращается в гиалиновое образование - белое тело (corpus albicans). Молекулярно-биологические исследования последних лет показали значение апоптоза в процессе регресса желтого тела (10).

С точки зрения гормональной регуляции период регресса желтого тела характеризуется выраженным снижением уровней прогестерона, эстрадиола и ингибина А. Падение уровня ингибина А устраняет его блокирующий эффект на гипофиз и секрецию ФСГ. В то же время прогрессирующее снижение концентрации эстрадиола и прогестерона способствует быстрому повышению частоты секреции ГнРГ и гипофиз освобождается от торможения отрицательной обратной связи. Снижение уровней ингибина А и эстрадиола, а также возрастание частоты импульсов секреции ГнРГ обеспечивают преобладание секреции ФСГ над ЛГ. В ответ на повышение уровня ФСГ окончательно формируется пул антральных фолликулов, из которых в дальнейшем будет выбран доминантный фолликул.

Простагландин F2α, окситоцин, цитокины, пролактин и радикалы О 2 обладают лютеолитическим эффектом, поэтому становится понятным частое развитие недостаточности желтого тела у пациенток с острыми и хроническими воспалительными процессами придатков (11, 12).

Клеточный состав желтого тела неоднороден. Оно состоит из нескольких типов клеток, часть из которых транзитом попадает из кровяного русла. Это прежде всего паренхиматозные клетки (текалютеиновые и гранулезолютеиновые), фибробласты, эндотелиальные и иммунные клетки, макрофаги, перициты (13).

В желтом теле выделяют лютеиновые и паралютеиновые клетки. Истинные лютеиновые клетки расположены в центре желтого тела, имеют в основном гранулезное происхождение и продуцируют прогестерон и ингибин А. Паралютеиновые клетки расположены по периферии желтого тела, имеют текальное происхождение и в основном секретируют андрогены (14).

Различают два типа желтых клеток: большие и маленькие. Большие клетки продуцируют пептиды, они активнее малых участвуют в процессе стероидогенеза, и в них в большей степени синтезируется прогестерон. Возможно, в процессе жизнедеятельности желтого тела маленькие клетки становятся большими, т.к. последние по мере старения желтого тела теряют способность к стероидогенезу.

Наиболее известными продуктами секреции желтого тела являются стероиды - и прежде всего прогестерон, эстрогены и в меньшей степени андрогены. Однако в последние годы идентифицированы и некоторые другие вещества, образующиеся в процессе жизнедеятельности желтого тела: пептиды (окситоцин и релаксин), ингибин и члены его семейства, эйкозаноиды, цитокины, факторы роста и кислородные радикалы. Таким образом, становится очевидным, что рассматривать желтое тело только как источник секреции прогестерона и эстрогенов, регулируемый исключительно за счет обратной связи ЛГ, в настоящее время не совсем верно (1).

Желтое тело секретирует до 25 мг прогестерона в сутки. В связи с тем, что стероиды и прогестерон, в частности, образуются из холестерина, регуляция поглощения последнего, его мобилизация и сохранение играют интегральную роль в процессе стероидогенеза. Желтое тело может синтезировать холестерин de novo, главным источником которого является его поглощение из плазмы. Транспорт холестерина в клетку осуществляется за счет уникального липопротеинового рецептора. Гонадотропины стимулируют формирование липопротеиновых рецепторов в клетках желтого тела и таким образом обеспечивают механизм его регуляции (15).

Прогестерон обладает многоплановым воздействием, при этом его местное и центральное влияние направлено на блокаду роста новых фолликулов, так как в фазе расцвета желтого тела организм запрограммирован на воспроизводство, в связи с чем выход из примордиального пула новых фолликулов нецелесообразен. На уровне эндометрия прогестерон осуществляет секреторную трансформацию последнего, подготавливая его к имплантации. При этом в миометрии снижается порог возбудимости мышечных волокон, что в совокупности с повышением тонуса гладкомышечных волокон шейки матки способствует вынашиванию беременности. Снижение уровня простагландинов под влиянием прогестерона обеспечивает безболезненное отторжение эндометрия во время менструации, и объясняет симптомы дисменореи у пациенток с недостаточностью функции желтого тела. Прогестерон является предшественником стероидных гормонов плода во время беременности.

Пептиды, секретируемые желтым телом, оказывают разнообразные эффекты. Так, окситоцин способствует регрессу желтого тела. Релаксин, в основном продуцируемый желтым телом беременности, оказывает токолитическое воздействие на миометрий.

Ингибин-гетеродимерный протеин вместе с активином и Мюллеровой ингибирующий субстанцией (MIS), относится к семейству TGFβ-пептидов. Ингибин и активин обычно расцениваются соответственно как ингибиторы и стимуляторы секреции ФСГ. Данные последних лет показывают, что они также могут играть роль в паракринной регуляции функции яичников. У приматов продукция ингибина А - приоритетная функция желтого тела. Фактически в желтом теле у женщины продуцируется больше ингибина А, чем в антральном и доминантном фолликуле. В течение менструального цикла наблюдаются синхронные изменения уровней циркулирующих ингибина А и прогестерона (16).

У нечеловекообразных приматов удаление желтого тела приводит к резкому падению уровней ингибина и прогестерона в плазме, что подтверждает роль желтого тела как ведущего источника ингибина А.

Одной из функций ингибина А желтого тела является блокирование секреции ФСГ во время лютеиновой фазы. Снижение секреции ингибина в процессе регрессии желтого тела вызывает повышение уровня плазменного ФСГ, которое необходимо для последующего развития фолликула.

Ингибин стимулирует продукцию андрогенов клетками желтого тела человека. В то же время он не повышает секрецию прогестерона гранулезо-лютеиновыми клетками. Активин ингибирует секрецию гранулёзо-лютеиновыми клетками прогестерона, а также синтез андрогенов в тека-клетках (17).

Условием формирования полноценного желтого тела является адекватная ФСГ-стимуляция, постоянная поддержка ЛГ, адекватное число гранулезных клеток в преовуляторном фолликуле с высоким содержанием рецепторов к ЛГ.

ЛГ стимулирует образование андрогенов в тека-клетках, совместно с ФСГ способствует овуляции, осуществляет в процессе лютеинизации ремоделирование гранулезных клеток в текалютеиновые и в конечном итоге стимулирует синтез прогестерона в желтом теле.

Анализируя сложные закономерности фолликулогенеза и выбора доминантного фолликула, а также механизм формирования желтого тела можно с уверенностью говорить о том, что овуляция и лютеинизация - это последовательно повторяющиеся процессы дегенерации и роста. Существует точка зрения о том, что во время овуляции и прежде всего во время разрыва стенки овулирующего фолликула происходит имитация воспалительной реакции. Желтое тело подобно "птице феникс" образуется в процессе воспаления из постовуляторного фолликула, чтобы, кратковременно просуществовав и пройдя все те же стадии развития, что и антральный фолликул, в конце этого пути подвергнуться регрессу.

Процесс лютеинизации связан с гипертрофией паренхиматозных клеток и ремоделированием матрикса. Регресс желтого тела, безусловно, связан с активацией иммунной системы, выбросом воспалительных цитокинов, свободных кислородных радикалов и икозаноидных продуктов, что обуславливает увеличение риска возникновения гинекологической патологии в результате регулярно повторяющихся овуляций и формирований желтых тел, не трансформирующихся в желтые тела беременности. Поэтому не удивительно, что частота риска развития рака яичника коррелирует с частотой овуляторных менструальных циклов и увеличивается на фоне стимуляции суперовуляции (18, 19). Единственным, с нашей точки зрения, действенным методом профилактики неопластических процессов яичника является длительное подавление биологически нецелесообразной овуляции без последующего оплодотворения с помощью низкодозированных оральных контрацептивов.

Литература : [показать]

1. Behiman H.R., Endo R.F. et al. Corpus luteum function and regression// Reproductive Medicine Review. -1993, October. (2) 3.
2. Елисеева В.Г., Афанасьева Ю.И., Копаева Ю.Н., Юрина Н.А. Гистология. -М.: Медицина, 1972. 578-9.
3. Speroff L., Glass N.G., Kase// Clinical Gynecologic Endocrinology and Infertility. -1994. 213-20.
4. Peng X.R., Leonardsson G et al. Gonadotropin induced transient and cell-specific expression of tissue-type plasminogen activator and plasminogen activator inhibitor type 1 leads to a controlled and directed proteolysis during ovulation// Fibrinolysis. -1992. -6, Suppl. 14. 151.
5. Гуртовая Н.Б. Диагностика бесплодия неуточненного генеза: Дис..... канд.мед.наук. - М., 1982. -149.
6. Bruce N.W., Moor R.M. Capillary blood blow to ovarian follicles, stroma and corporo lutea of anesthetized sheep// J. Reprod. Fertil. -1976. -46. 299-304.
7. Bagavandoss P., Wilks J.W. Isolation and characterization of microvascular endothelial cells from developing corpus luteum// Biol. Reprod. -1991. -44. 1132-39.
8. Brannian J.D., Shivgi S.M., Stonffer R.Z. Gonadotropin surge increases fluorescent-tagged low-density lipoprotein uptake by Macaque gianulosa cells from preovulatory follicles// Biol. Reprod. 1992. -47. 355.
9. Hoff J.D., Quigley M.E., Yen S.C.C. Hormonal dynamics at the midcycle: a re-evaluation// J. Clin. Endocrinol. Metab. -1983. -57. 792-96.
10. Wyllie A.H., Keer J.F.R., Currie A.R. Cell death: the significance of apoptosis// Int. Rev. Cytol. -1980. -68. - 251-306.
11. Musicki B., Aten R.F., Behrman H.R. The antigonadotropic actions of PGF2a and phorbol ester are mediated by separate processes in rat luteal cells// Endocrinology. -1990. -126. -1388-95.
12. Riley J.C.M., Behrman H.R. In vivo generation of hydrogen peroxyde inn the rat corpus luteum during luteolysis// Endocrinology. -1991. -128. -1749-53.
13. Behrman H.R., Aten R.F., Pepperell J.R. Cell-to-cell interactions in luteinization and luteolysis/ In Hillier S.G. ed. Ovarian endocrinology. -Boston: Blackwell Scientific Publications, 1991. -190-225.
14. Zei Z.M., Chegini N., Rao C.V. Quantitative cell composition of human and bovine corpora lutea from various reproductive states// Biol. Reprod. -1991. -44. -1148-56.
15. Talavera F., Menon K.M. Regulation of rat luteal cell high density lipoprotein receptors cholesterol concentration// Endocrinology. -1989. -125. -2015-21.
16. Grome N., O"Brien M. Measurement of dimeric inhibin B thoughout menstrual cycle// J. Clin. Endocr. Metab. -1996. -81. -1400-5.
17. Basseti S.G., Winters S.J., Keeping H.S., Zelezni K.A.J. Serum immunoreactive inhibin levels before and after lutectomy in the cynomolgus monkey (Macaca fasci cularis)// J. Clin. Endocr. Metab. -1990. -7. -590-4.
18. Whittemore A.S., Harris R., Itnyre J. Characteristics relating to ovarian cancer risk: collaborative analysis of 12 VS case-control studies. IV. The pathogenesis of epithelial ovarian cancer// Am. J. Epidemiol.- 1992. -136. 1212-20.

Так как думают, что специалист направляет на него только при подозрении онкологического процесса в организме пациентки. Но это ошибочное мнение. Гинекология отличается широким перечнем показаний к ее проведению, и она нередко используется с целью диагностики.

К примеру, гистология яичников - это необходимый этап терапевтического курса. Разберемся более подробно в этом вопросе.

такое?

Основная функция гистологии - анализ структуры, развития и существования тканей. Проведение подобного исследования в гинекологии требуется в следующих случаях:

• после хирургического либо самопроизвольного прерывания беременности: исследуются ткани эндометрия или плаценты, устанавливаются причины, по которым произошел выкидыш, а также состояние в целом детородного органа, включая также шейку;
• при наличии возможности неблагополучного протекания беременности с целью исследования тканей плода;
• после того как опухоль или кистозное образование иссекается, чтобы установить происхождение, уровень злокачественности;
• с целью анализа состояния эндометрия и различных патологий маточной шейки после выскабливания детородного органа;
• для установления состава тканей полипов или папилломатозных формирований после удаления их хирургическим путем.

Как проводится гистология фолликулов яичника? Сколько существует вариантов проведения процедуры?

Разновидности исследований

В гинекологии под гистологией подразумевается возможность осуществления нескольких типов исследований, которые проводятся в следующих случаях:

• выявление состояния плаценты после замершей беременности либо самопроизвольного аборта, при этом женщине назначаются дополнительные анализы;
• определение онкологических процессов: благодаря исследованию можно установить степень клеточной злокачественности и разработать терапевтическую тактику;
• выявление состояния маточного эндометрия, благодаря чему можно определить причины кровотечений, болевого синдрома, а также рельефности внешнего слоя органа;
• отдельная разновидность - исследование маточной шейки, которое требуется для обнаружения ряда патологий: онкологического процесса, дисплазии, эрозии и др.;
• определение состояния яичников, что является актуальным при наличии новообразований в их структуре, материал для анализа берется посредством пункции;
• гистология кисты яичника, осуществляемая после хирургического вмешательства и позволяющая оценить тканевую структуру, подобная процедура проводится, если другие методы не дают возможности увидеть отклонения в репродуктивном состоянии женщины, и имеет несколько этапов.

Каким образом проводятся гистологические исследования?

Гистология яичников как во время проведения операции, так и после нее состоит из следующих последовательных шагов:

• На материал, полученный во время исследования, наносят особый раствор, который предотвращает гниение тканей.
• Для повышения плотности тканей их обезвоживают, после чего заливают парафином. Благодаря этому образуется твердая масса, необходимая для выполнения надрезов.
• Посредством микротома материал делится на несколько частей.
• На стекла выкладывают кусочки и окрашивают, что требуется для определения разных структур (РНК, ДНК и т. п.).
• Накрытые стеклами ткани осматривают с помощью микроскопа, что дает возможность определения присутствия атипичных клеток в

Гистология обычно продолжается от одной до трех недель. Длительность определяется тем, есть ли собственная лаборатория в медицинском учреждении или нужно доставить материал в иное подразделение (это требует времени). Процедура может проводиться в срочном порядке в течение суток сразу же после операции, но в таком случае нельзя судить о стопроцентной точности полученных результатов. Несмотря на распространенное мнение, выполняющаяся стандартным способом гистология опухоли яичника представляет собой достоверное исследование, которое позволяет своевременно определить злокачественного рода патологии.

Операция по ликвидации кисты яичника

Определенные виды кист нельзя вылечить только посредством консервативных способов. В таком случае требуется оперативное вмешательство, которое может проводиться двумя путями:

• Лапароскопия производится через маленькое отверстие в стенке живота лапароскопом. Подобное вмешательство отличается меньшей травматичностью, а также характеризуется более быстрым восстановлением.
• Под лапаротомией имеется в виду устранение кисты яичника через сделанный в животе разрез. Подобные операции в настоящее время проводятся нечасто.

Чем же руководствуются при выборе?

На выбор метода операции влияют следующие факторы:

• тип кисты;
• размер;
• состояние здоровья в целом;
• возраст пациентки;
• наличие в клинике необходимого оборудования;
• возможность появления осложнений.

Каждая операция проводится со следующими целями:

• определить природу кисты, для чего после операции осуществляют гистологию;
• предотвратить трансформацию в раковую опухоль;
• ликвидировать кисту и сохранить ткань яичника здоровой.

Какие разновидности кист могут выявляться при проведении гистологии

После удаления кисты яичника взятые во время операции ткани подвергаются скрупулезному микроскопическому анализу, благодаря чему могут обнаруживаться:

• образование доброкачественного характера;
• пограничная опухоль;
• рак придатка.

Волноваться в первом случае не нужно, а вот в следующих требуется обращение к врачу, чтобы пройти детальное обследование и назначить лечение. На основании гистологии яичника терапия подбирается исключительно индивидуально. Если патология имеет злокачественную форму, то обычно осуществляется радикальная операция, совмещенная по усмотрению врача с химической или лучевой терапией. При пограничном характере образования можно попытаться сохранить репродуктивную функцию, но в таком случае появляется риск злокачественной трансформации опухоли. Доброкачественными новообразованиями являются:

• фолликулярные и функциональные;
• эндометриодные;
• серозные однокамерные цистаденомы;
• пароовариальные.

Довольно безопасными для здоровья женщины являются зрелые тератомы и многокамерные серозные формирования. Все опухоли, которые могут быстро увеличиваться и перерождаться в рак, входят в число пограничных гистологический состояний, именно поэтому чаще всего требуется немедленное хирургическое удаление.

Что показывает гистологические исследование кисты

Чаще всего результаты гистологии яичников записываются на латинском языке, именно поэтому расшифровка - это врачебная прерогатива. На бланке в верхней части указывают личные данные женщины, после вид тканей и участок их забора, метод проведения исследования (обычное или срочное), применяемые растворы. Далее в заключении пишутся выводы врача, то есть информация об особенностях выявленных тканей, наличии или отсутствии процессов патологии.

Не стоит волноваться раньше времени

Некоторые пациентки думают, что много сведений, указанных в бланке, говорят о наличии серьезных проблем со здоровьем, но это не всегда так. Нужно помнить, что в заключении не указываются рекомендации. Чтобы их получить, нужно обратиться к врачу. Он назначит необходимые препараты.

Гистология яичников дает возможность достоверного определения природы кист, из-за которых делалась операция, поэтому считается очень эффективным методом диагностики заболеваний в гинекологической сфере. Например, по итогам исследования материала могут обнаружиться онкологическая первичного типа. Она будет определяться по гистологической структуре в качестве злокачественного эпителиального образования железистого или папиллярного строения. Но в большинстве случаев, если в яичнике есть опухолевый процесс, идет речь о цистаденокарциноме.

Могут ли результаты гистологии яичника быть ошибочными

Почти каждый пациент, получая такой результат гистологии, который он не ожидал, в душе надеется, что он ошибочный. Однако при подобном исследовании погрешности могут случаться очень редко. Благодаря гистология не только определяются раковые клетки, но и в некоторых случаях при применении ряда методов гистологи могут даже установить причину их возникновения. Ошибка может быть допущена только тогда, когда был неправильно произведен забор материала либо не соблюдалась последовательность исследования, а это случается в редких случаях.

Гистология не слишком часто выявляет.

Действия после операции

После удаления восстановительный период проходит быстро, что особенно бывает после лапароскопии. Гистология яичников уже проведена, и пациентка выписывается уже на 3-4-й день. Зачастую во время восстановительного периода необходимо употребление оральных контрацептивов, а также пересмотр своего пищевого рациона.

Какие осложнения при кисте могут возникнуть

Если киста не исчезает сама по себе через пару месяцев после ее обнаружения, то необходимо заняться серьезным лечением. Его отсутствие способно вызвать ряд осложнений, устранять которые придется только оперативным путем. Особенно серьезная опасность появляется тогда, когда киста говорит об онкологии, и при этом промедление равно смерти. Стоит отметить, что даже образование доброкачественного характера может стать причиной перекручивания ножки, и проявится это очень сильными болями в нижней части живота. Подобное осложнение грозит перитонитом, и уже не получится избежать проведения операции.

Ножка способна перекрутиться через кишечник и вызвать его непроходимость. Частыми осложнениями также могут быть:

• разрыв кисты;
• нагноение;
• поликистоз;
• кровотечение;
• бесплодие как следствие кисты в запущенном состоянии.

Многие пациентки боятся операции, и поэтому доходят до критического состояния, когда необходимо удаление и новообразования, и всего яичника, а в некоторых случаях даже не одного.

Заключение

При диагностировании патологии нужно выполнять все врачебные рекомендации. Если положительные результаты отсутствуют, то отказываться от операции не нужно, поскольку она в настоящее время не является такой травматичной, позволяет избежать значительных осложнений, организм быстро восстанавливается.

После овуляции стенка фолликула частично спадается, фолликулярный эпителий и внутренняя часть теки собираются в складки, исчезают фрагменты разграничивающей их базальной мембраны. Полость фолликула заполняется оставшейся фолликулярной жидкостью и форменными элементами крови. Происходит размножение эпителиоцитов зернистого слоя и клеток внутренней части теки. Сосуды и клетки внутренней части теки прорастают в толщу фолликулярного эпителия.

Далее желтое тело вступает в стадию железистого метаморфоза - эпителиоциты зернистого слоя гипертрофируются, накапливают органеллы стероидного синтеза и дифференцируются в лютеоциты. Увеличение размеров и количества клеток, а также врастание стромальных компонентов теки в область бывшего фолликулярного эпителия приводят к закрытию полости и формированию соединительнотканного центра желтого тела.

Следующая стадия - активного функционирования желтых тел - продолжается в зависимости от того, наступает оплодотворение или нет. В случае оплодотворения желтое тело существует и секретирует прогестерон в течение нескольких месяцев (до начала прогестеронообразования в плаценте) и именуется желтым телом беременности. Если беременность не наступает, желтое тело функционирует лишь в течение нескольких (4-7-и) суток и подвергается инволюции.

У человека соединительнотканные рубцы (белые тела) - свидетельства лютеолиза - сохраняются в течение многих месяцев и лет жизни, и по их количеству в яичнике можно косвенно судить о числе овуляций.

Атрезия (гибель) фолликулов . Различают атрезию малых (примордиальных - первичных, или однослойных) и крупных (имеющих зернистый слой) фолликулов. Атрезия фолликулов ранних стадий развития называется дегенерационной, поскольку возникает деструкция и гибель овоцита и его окружения. Атрезия фолликулов с зернистым слоем протекает иначе - здесь формируются атретические тела, клетки которых активно продуцируют андрогены и небольшие количества эстрогенов.

Матка

Стенка матки состоит из трех оболочек: внутренней - слизистой, или эндометрия, средней - мышечной, или миометрия, и наружной - серозной, или периметрия.

Эндометрий является наиболее динамичной оболочкой, так как циклически перестраивается под влиянием разных концентраций половых гормонов. Он состоит из однослойного призматического эпителия целомического типа и собственной пластинки слизистой оболочки, содержащей маточные железы. Циклические изменения эндометрия человека и высших приматов сопровождаются маточными кровотечениями, в связи с чем половые циклы именуются менструальными. В межменструальный период эндометрий имеет толщину около 1-2 мм. В составе эпителия присутствуют три вида клеток - реснитчатые эпителиоциты, слизистые экзокриноциты и эндокриноциты.

Маточные железы , являясь производными эпителия эндометрия, залегают в глубине собственной пластинки слизистой оболочки. Численность и плотность расположения желез варьирует в зависимости от фазы полового цикла. Развитие и функционирование железистого аппарата матки в большей степени подконтрольно гормону желтого тела - прогестерону, поэтому максимальное развитие желез отмечается во 2-й половине менструального цикла, когда концентрация этого гормона особенно высока.

Эта часть цикла в связи с активной секреторной деятельностью маточных желез получила название секреторной фазы. Маточные железы относятся к простым трубчатым железам. В постменструальный период они имеют прямолинейный ход, а в предменструальном периоде - удлиняются и штопорообразно закручиваются. Клеточный состав желез аналогичен составу эпителия слизистой оболочки матки. Маточные железы с секреторными клетками покровного эпителия образуют маточную жидкость, которая представляет собой белково-гликозаминог-ликановый комплекс.

Собственная пластинка слизистой оболочки матки состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. В период секреторной фазы цикла вся толща собственной пластинки пронизана многочисленными маточными железами - их донные отделы достигают миометрия. В течение полового цикла значительные изменения претерпевает клеточный состав соединительной ткани эндометрия. В предимплантационный период клетки собственной пластинки проявляют признаки децидуализации - располагаются группами, увеличиваются в размерах, накапливают гликоген, в них появляются рецепторы к гормонам, они формируют множественные контакты типа нексусов и десмосом. Дифференцировка децидуальных клеток - гормонозависимый процесс - ее активируют гормоны группы прогестерона и некоторые биологически активные соединения (гистамин, простагландины), синтезируемые в эндометрии и бластоцисте.

Слизистая оболочка матки богато васкуляризирована. При менструации наружный слой эндометрия, именуемый функциональным, некротизируется и отторгается. Внутренний - базальный слой, с сохраняющимися в нем донными отделами маточных желез остается и участвует в процессе физиологической регенерации внутренней оболочки матки в постменструальном периоде.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://allbest.ru

Гистология органов женской половой системы

Женская половая система представлена:

1) половыми железами (яичниками) и 2) вспомогательными внегонадными органами - двумя маточными трубами (яйцеводами), маткой, влагалищем, наружными половыми органами, а также 3) молочными железами.

В их развитии выделяют индифферентную стадию и стадию дифференцировки.

Яичники - паренхиматозный орган. Его строму составляют белочная оболочка из плотной волокнистой соединительной ткани и рыхлая волокнистая соединительная ткань коркового и мозгового вещества, в клеточном составе которой преобладает фибробласты и фиброциты. В корковом веществе они располагаются характерно, формируя своеобразные завихрения. Снаружи от белочной оболочки находится видоизмененный мезотелий серозной оболочки, который обладает высокой пролиферативной активностью и очень часто является источником развития опухолей яичника. Паренхима яичника представлена совокупностью фолликулов и желтых тел, находящихся на разных стадиях развития.

Яичники разделяются на корковое и мозговое вещество. В корковом находятся примордиальные, первичные, вторичные, третичные (пузырчатые) и атретические фолликулы, желтые и белые тела. Мозговое вещество образованно РВНСТ, в которой находятся кровеносные сосуды, нервный аппарат, а также могут встречаться эпителиальные тяжи, представляющие собой остатки мезонефроса. Они могут быть источником развития кист яичника.

Овариальный цикл.

Фолликулогенез. Сразу под белочной оболочкой находятся мелкие примордиальные фолликулы, каждый из которых представляет собой овоцит I порядка, окруженный одним слоем плоских фолликулярных клеток, лежащих на базальной мембране. Овоцит находится в диплотене профазы мейоза I и имеет достаточно крупное с дисперсным хроматином ядро, крупное ядрышко и слабо выраженные органеллы. Блокаду развития фолликула на этой стадии осуществляют фолликулярные клетки путем выработки ингибина . Таким образом, в примордиальном фолликуле овоцит I порядка на длительные годы заторможен в состоянии мейоза и поэтому весьма чувствителен к различным повреждающим факторам, особенно к ионизирующей реакции. В результате с возрастом у женщин в овоцитах накапливаются мутации, что может приводить к врожденным уродствам и аномалиям развития потомства.

С наступлением большого роста овоцитов, который происходит в менструальном цикле, один из них (входящий в так называемый доминантный фолликул, т.е. фолликул, которому отдается предпочтение в развитии в данном цикле) увеличивается в размерах, а фолликулярные клетки становятся сначала кубическими, затем цилиндрическими и начинают размножаться, быстро образуя многослойный эпителий. Так формируются растущие и первичные фолликулы. В них вокруг овоцита образуется блестящая оболочка (zona pelucida, ZP), состоящая из гликопротеинов. Она участвует в формировании гематоовориального барьера, препятствует полиспермии, обеспечивает видоспецифичность оплодотворения, а также защищает эмбрион при прохождении его по половому тракту к месту имплантации в матке и способствует компактному расположению бластомеров. Синтез ZP осуществляется овоцитом. Фолликулярные клетки лишь стимулируют этот процесс, выделяя регуляторные вещества (раннее постулировалось участие и фолликулярных клеток в образовании ZP).

В дальнейшем фолликулярные клетки гипертрофируются, в них появляется большое количество органелл и трофических включений. Их отростки проникают в отверстия в ZP и вступают в тесный контакт с овоцитом. Из окружающей соединительной ткани вокруг первичных фолликулов формируется оболочка - покрышка или тека. Она разделяется на два слоя: наружный фиброзный и внутренний сосудистый (фиброзная и сосудистая тека). Во внутренней - разрастаются кровеносные сосуды и в большом количестве появляются эндокринные интерстициальные клетки.

Фолликулярные клетки вырабатывают жидкость, которая формирует между ними несколько полостей. Такие фолликулы называются вторичными. Овоцит в них уже не увеличивается в размерах. Растут лишь фолликулярные клетки. Постепенно полости сливаются в одну, и овоцит вместе с покрывающими его фолликулярными клетками смещается на один полюс. В это время происходит мейоз I, и овоцит I порядка превращается в овоцит II порядка. Такой фолликул называется третичным фолликулом или Граафовым пузырьком. Его стенку образует многослойный фолликулярный эпителий или гранулезный слой, лежащий на базальной мембране. Смещенный к одному из полюсов овоцит I порядка с окружающими его клетками формируют яйценоский бугорок. Фолликулярные клетки, непосредственно окружающие овоцит, при помощи отростков тесно взаимодействуют с его цитолеммой и называются лучистым венцом.

Функции фолликулярных клеток.

Трофическая - заключается в передаче овоциту, удаленному от сосудов, питательных веществ.

Барьерная - участвуют в формировании гематоовариального барьера , защищающего овоцит от аутоиммунной агрессии организма и ряда токсических агентов, а также облегчающего поступление к овоцитам трофических и регуляторных веществ.

В состав гематоовариального барьера входят:

эндотелий капилляров непрерывного типа;

базальная мембрана эндотелия непрерывного типа с перицитами, способными к фагоцитозу;

прослойка РВНСТ с фагоцитирующими макрофагами;

базальная мембрана фолликулярных клеток;

фолликулярные клетки;

блестящая зона.

Секреторная - вырабатывают фолликулярную жидкость.

Фагоцитарная - при атрезии фолликула фагоцитируют его остатки.

Эндокринная :

а) участвуют в продукции эстрогенов и прогестерона (последний образуется фолликулярными клетками после трансформации их в лютеоциты);

б) в крупных фолликулах секретируют гормон ингибин , который блокирует выброс аденогипофизом фоллитропина, и, следовательно, мейоз, останавливая его в профазе первого деления;

в) синтезируют простагландины, которые регулируют кровоснабжение фолликула;

г) секретируют фактор, аналогичный гонадолиберинам гипоталамуса;

д) возможно, вырабатывают гонадокринин, запускающий атрезию фолликулов (см. ниже).

Овуляция.

С наступлением полового созревания и яичнике происходят циклические изменения, которые называются овариальным циклом. Он включает такие процессы, как 1) рост фолликулов (фолликулогенез); 2) овуляцию; 3) образование и функционирование желтого тела (лютеогенез). Овариальный цикл повторяется каждые 28--30 дней на протяжении репродуктивного периода женщины и в соответствии с происходящими процессами делится на 2 фазы: фолликулярную и лютеиновую. Одним из важных моментов этого цикла является овуляция -- разрыв Граафова пузырька и выход овоцита второго порядка в брюшную полость. Она приходится на середину цикла и разграничивает две его фазы.

Механизмы овуляции. Начало ее связано с выбросом в кровь гормона гипофиза лютропина . Он вызывает резкую гиперемию яичника, что способствует диапедезу лейкоцитов, участвующих в разрушении стенки фолликула. Кроме того, под действием лютропина в фолликулярных клетках вырабатываются простагландины Е и F, стимулирующие активность протеаз и коллагеназы гранулезных клеток, в лизосомах которых эти ферменты накапливаются перед овуляцией. Одновременно в фолликулярной жидкости накапливаются и ферменты, разрушающие гликозаминогликаны межклеточного вещества. Действие всех указанных ферментов ведет к истончению и ослаблению стенки фолликула. Продукты распада межклеточного вещества вызывают воспалительную реакцию, действуя как хемоаттрактанты для все новых порций нейтрофилов, ферменты которых участвуют в разрушении стенки яичника над Граафовым пузырьком.

В последнее время установлено, что давление в полости Граафова пузырька не повышается, т.к. это привело бы к нарушению трофики овоцита. Однако оно поддерживается на постоянном уровне, несмотря на все увеличивающиеся размеры фолликула. Это также играет определенную роль в наступлении овуляции. В поддержании давления в полости фолликула имеет значение гормон окситоцин , который выбрасывается в большом количестве из задней доли гипофиза. Он вызывает сокращение гладких миоцитов стромы яичника и его сосудов. Определенную роль играет также нарушение трофики тканей яичника, расположенных над Граафовым пузырьком.

В результате комплексного действия всех этих факторов белочная оболочка и покрывающий ее мезотелий истончаются и разрыхляются, формируя так называемую стигму . Накануне овуляции разрушаются связи фолликулярных клеток лучистого венца с остальными клетками яйценосного бугорка, и овоцит с клетками лучистого венца отделяется и поступает в фолликулярную жидкость. После разрыва стигмы овоцит II порядка, окруженный фолликулярными клетками, выбрасывается в брюшную полость, захватывается фимбриями яйцеводов и движется в сторону полости матки. После контакта со сперматозоидами он претерпевает второе деление мейоза и превращается в зрелую яйцеклетку.

Обычно овуляция протекает в одном третичном фолликуле, однако возможны случаи развития нескольких доминантных фолликулов, образование нескольких Граафовых пузырьков и их овуляция. Это приводит к развитию разнояйцевых близнецов. Множественную овуляцию можно вызывать искусственно введением гонадотропинов, что применяют для экстракорпорального (in vitro) оплодотворения с дальнейшей имплантацией развивающегося эмбриона в полость матки. Это используется при бесплодии, например, вследствие воспалительных процессов в яйцеводах, приводящих к нарушению их проводимости. Напротив, введение эстрогенов и прогестерона подавляет рост фолликулов и овуляции, что используется в контрацепции (перроральные гормональные контрацептивы).

Желтое тело и лютеогенез

На месте лопнувшего Граафова пузырька остается зернистый слой фолликулярных клеток и тека фолликула, а в полость изливается кровь, которая быстро организуется (прорастает соединительной тканью). Фолликулярные клетки превращаются в лютеиновые, формирующие новый эндокринный орган - желтое тело .

Стадии развития желтого тела (лютеогенез) . В своем развитие желтое тело проходит четыре стадии.

Пролиферации и васкуляризации . В эту стадию происходит размножение фолликулярных клеток и врастание между ними сосудов из сосудистой теки.

Железистого метаморфоза. Фолликулярные клетки зернистого слоя превращаются в крупные полигональные железистые (лютеиновые ) клетки: в них резко увеличивается объем гладкой эндоплазматической сети, гипетрофируется комплекс Гольджи, накапливается пигмент лютеин и жировые (холестериновые) включения, появляются митохондрии с крупными кристами. Это гранулярные лютеоциты . Кроме них выделяют тека-лютеоциты . Они образуются из интерстициальных клеток сосудистой теки, имеют меньшие размеры и окрашиваются более интенсивно, чем гранулярные лютеоциты. Находятся на периферии желтого тела.

Расцвета. Лютеиновые клетки начинают продуцировать гормон прогестерон , который расслабляет мускулатуру матки, увеличивает толщину ее слизистой оболочки, активирует секрецию маточных желез. В желтом теле вырабатывается также гормон релаксин , который как и прогестерон, расслабляет мускулатуру матки, а также увеличивает (за счет накопления цАМФ) активность ферментов в хондроцитах лонного сочленения. Эти ферменты разрушают компоненты лонной связки, которые легче поддаются растяжению, что ведет к расхождению костей и увеличению полости таза. Таким образом, два гормона желтого тела готовят организм к беременности и обеспечивают ее нормальное протекание. Кроме того, прогестерон тормозит образование новых фолликулов в яичнике и предотвращает наступление повторной беременности. Желтое тело вырабатывает также эстрогены, андрогены (незначительное количество их продуцируется тека-лютеиновыми клетками), окситоцин и простагландины .

4. Регресса . Лютеиновые клетки атрофируются, их эндокринная функция прекращается. Желтое тело прорастает РВНСТ и превращается в белое тело . Продолжительность существования желтого тела зависит от того, произошло или нет оплодотворение. Если беременность не наступила, то стадия расцвета желтого тела длится 12--14 дней. Такое желтое тело называется желтым ментруалъным телом . При наступлении беременности желтое тело функционирует почти на всем ее протяжении, подавляя рост новых фолликулов, предотвращая повторные оплодотворения и выкидыши. Это желтое тело называется желтым телом беременности . Разница между двумя вариантами желтых тел заключается лишь в размерах и времени функционирования (желтое тело беременности крупнее, достигает 3 см и функционирует дольше, чем менструальное -- в течение 6 мес. беременности, подвергаясь в дальнейшем регрессу). Поскольку обратное развитие желтых тел идет медленнее, чем их образование, то в яичнике можно увидеть до пяти желтых тел на разных стадиях регрессии. Обратным развитием желтого тела заканчивается овариальный цикл.

МАТКА. Функции: обеспечение развития плода, процесса родов, участие в образовании плаценты (материнской части). Матка -- орган слоистого типа, состоящий из трех оболочек: слизистая называется эндометрием, мышечная - миометрием, серозная -- периметрием.

Периметрий образован мезотелием и пластинкой РВНСТ.

Миометрий хорошо развит, имеет толщину до 1,5 см, которая еще более возрастает при беременности. Гладкие миоциты имеют отростчатую форму и длину до 50 мкм, при беременности же увеличиваются в 10-15 раз и достигают 800 мкм.

Образован миометрий тремя слоями гладкой мышечной ткани: внутренний слой подслизистым, имеет косое направление миоцитов; средний -- сосудистый -- циркулярный. Наружный слой миометрия -- надсосудистый, имеет косое направление гладких миоцитов, но их ход противоположен таковому во внутреннем слое.

Эндометрий. состоит из двух слоев: эпителия и собственной пластинки слизистой оболочки. Эпителий - однослойный цилиндрический. В функциональном отношении эндометрий делится на два слоя: базалъный (глубокий) и функциональный (поверхностный).

Циклические преобразования называются менструальным циклом. Он подразделяется на три фазы: менструальную (фаза десквамации), постменструальную (фаза регенерации) и предменструальную (фаза секреции).

Менструальная фаза характеризуется разрушением и отторжением функционального слоя. От эндометрия остается только базальный слой, содержащий дистальные части (дно) маточных желез. Менструальная фаза длится 3--5 дней.

Вторая фаза -- постменструалъная или фаза регенерации, пролиферации. Характеризуется восстановлением функционального слоя. В результате в течение 10 дней после менструации (до 14-го дня цикла) происходит восстановление функционального слоя. Его регенерация стимулируется эстрогенами, которые в это время в большом количестве выделяются в яичнике растущим фолликулом. К 14-му дню менструального цикла в яичнике происходит овуляция, и формируется желтое тело. Оно начинает вырабатывать прогестерон, под влиянием которого начинается 3 фаза - предменструальная или фаза секреции. В эту фазу эндометрий резко утолщается и готовится к восприятию зародыша. Его железы резко увеличиваются в размерах, приобретают извитую форму и начинают секретировать слизь (отсюда название фазы). В эндометрии в большом количестве накапливаются децидуальные клетки. Если оплодотворение не наступает, то секреторная фаза длится около 14 дней и заканчивается следующей менструацией.

Иллюстративный материал

Литература

менструальный женский половой овуляция

1. Гистология, эмбриология, цитология: Учебник / ред.: Афанасьев Ю. И.; Кузнецов С.Л.; Юрина Н.А., / -М.: Медицина, 2004.-768 с.

2. Гистология, эмбриология, цитология, учебник для вузов.- / Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А./М.: ГЭОТАР-Медиа, 2012г.- 800 с.

3. Гистология, цитология и эмбриология.: Учебник для мед. вузов./ Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н./ М.: Медицинское информационное агентство, 2007. - 600 с./

4. Гистология, цитология и эмбриология.: Учебник для мед. вузов./ Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н. / М.: Медицинское информационное агентство, 2013. - 640 с.

5. Гистология, эмбриология, цитология: Учебник / ред.: Э. Г. Улумбеков, Ю. А. Челышев. - М. : ГЭОТАР-Медиа, 2009. - 408 с.

6. . Гистология. Эмбриология. Цитология: Учебник для студентов мед. вузов / Данилов, Р.К. - М. : Мед. информ. агентство, 2006. - 456 с

7. Гистология, цитология и эмбриология: атлас для студ. медВУЗов. /Р.Б. Абильдинов, Ж.О. Аяпова, Р.И. Юй. - Алматы, 2006. - 416 с.

8. Атлас микрофотографий по гистологии, цитологии и эмбриологии для практических занятий/ Юй Р.И., Абильдинов Р.Б./.-Алматы,- 2010.-232 с.

9. Мочевыделительная система. Интегрированный учебник/ под ред. Р. С. Досмагамбетовой/ М.: Литтерра, 2014.- с

Дополнительная литература

1. Возрастная гистология:: учеб. Пособие /под ред. Пуликов А.С. Изд-во «Феникс», 2006. - 173 с.

2. Наглядная гистология (общая и частная): Учеб. пособие для студентов мед. вузов / Гарстукова, Л.Г., Кузнецов С.Л., Деревянко В.Г. - М. : Мед. информ. агентство, 2008. - 200 с.

3. Гистология: Учеб.пособие: Комплексные тесты: ответы и пояснения / под ред. проф. С.Л.Кузнецова, проф. Ю.А.Челышева. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2007. - 288 с.

4. Гистология: Атлас для практических занятий / Н. В. Бойчук [и др.]. - М. : ГЭОТАР-Медиа, 2008. - 160 с.

5. Гистология человека в мультимедиа. Данилов Р.К., Клишов А.А., Боровая Т.Г. Учебник для студентов медицинских вузов. ЭЛБИ-СПб, 2004. - 362 с.

6. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии. Самусев Р.П., Пупышева Г.И., Смирнов А.В. М.. ОНИКС, ХХI век, Мир и Образование, 2004, 400с.

7. Руководство по гистологии: в 2 т.: учеб. пособие / ред. Р. К. Данилов. - 2-е изд., испр. и доп. - СПб. : СпецЛит Т. 1. - 2011. - 831 с.

8. Атлас гистологии: пер. с нем. / ред. У. Велша. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2011. - 264 с.

9. Руководство по гистологии: в 2 т.: учеб. пособие / ред. Р. К. Данилов. - 2-е изд., испр. и доп. - СПб. : СпецЛит. Т. 2. - 2011. - 511 с.

10. Гистология: Схемы, таблицы и ситуационные задачи по частной гистологии человека: учеб. пособие / Виноградов С.Ю. [и др.]. - М. : ГЭОТАР-Медиа, 2012. - 184 с.

Размещено на Allbest.ru

...

Подобные документы

Характеристика овариально-менструального цикла. Описание изменений, происходящих во внутреннем слое эндометрия матки. Изучение фаз данного цикла. Рассмотрение влияния эстрогенов на организм. Гормональная регуляция деятельности женской половой системы.

презентация , добавлен 23.12.2015


Болезни органов женской половой системы, аномалии развития. Железистая гиперплазия слизистой оболочки матки. Этиология и патогенез эндометриоза. Стадии распространения аденомиоза. Эндометриоз и эндометриоидные кисты яичников. Виды эндометриоза яичников.

презентация , добавлен 16.03.2011


Изучение мужской и женской половой системы: семенников, семенных протоков, предстательной железы, мошонки, полового члена, яичников, маточных труб и матки. Периоды менструального цикла и характеристика оплодотворения как процесса слияния половых клеток.

презентация , добавлен 29.07.2011


Понятие о женской половой системе. Внешнее строение и топография яичника. Функциональная анатомия матки и маточных труб, влагалища, наружных женских половых органов. Морфометрические характеристики матки. Основные виды, осложнения и последствия аборта.

презентация , добавлен 30.09.2016


Анатомо-физиологическая характеристика женской половой системы. Обзор заболеваний женской половой сферы. Описание симптомов патологии шейки матки. Основные факторы риска развития онкологических заболеваний, направления и методы профилактики их развития.

реферат , добавлен 23.01.2015


Характеристика основных компонентов мужской половой системы: мочеобразующих, мочевыводящих органов. Особенности строения почки, возрастных особенностей. Функции и принцип работы почечной лоханки, мочеточника, мочевого пузыря, механизм мочеиспускания.

презентация , добавлен 29.04.2010


Рак женских половых органов, классификация, диагностика, лечение. Статистика и эпидемиология злокачественных новообразований женской половой сферы. Причины, предрасполагающие факторы рака. Профилактика и ранняя диагностика злокачественных новообразований.

курсовая работа , добавлен 14.10.2014


Общая характеристика, устройство и основные элементы половой системы человека (мужской и женской). Процесс образования семенной жидкости и задействованные в нем органы. Строение и назначение железы Купера. Этапы и сроки созревания фолликулов у женщины.

презентация , добавлен 07.02.2011


Морфофункциональные особенности организации мужской и женской половой системы. Основные гигиенические процедуры по уходу за половой системой человека, особенности ее возрастных изменений. Этапы полового созревания детей и их краткая характеристика.

реферат , добавлен 09.03.2013


Строение половой системы человека и ее значение в жизнедеятельности организма и его воспроизведении. Отличительные особенности половых органов мужчины и женщины. Структура яичников и этапы процесса овуляции. Участие яичников в гормональной регуляции.