Обозначьте элементы проводящей системы сердца. Волокна пуркинье в сердце. Элементы и отделы

8. Межжелудочковая перегородка
9. Правый желудочек
10. Правая ножка пучка Гиса

Проводящая система сердца (ПСС) - комплекс анатомических образований сердца (узлов, пучков и волокон), состоящих из атипичных мышечных волокон (сердечные проводящие мышечные волокна) и обеспечивающих координированную работу разных отделов сердца (предсердий и желудочков), направленную на обеспечение нормальной сердечной деятельности.

Энциклопедичный YouTube

1 / 5

✪ Проводящая система сердца

✪ Сердце: топография, строение, кровоснабжение, иннервация, проводящая система

✪ Строение сердца, оболочек сердца, фиброзный скелет сердца, проводящая система

✪ Тоны сердца

✪ Сердечный цикл

Субтитры

Вот схема четырёх камер сердца. Для начала назовём их. Вот это - правое предсердие. Внизу - правый желудочек. Есть еще левое предсердие и левый желудочек. Четыре камеры сердца. Через них проходит кровь и затем поступает в тело. Чтобы выполнить свои функции, сердце должно сжиматься координировано. А мы знаем, что сжимается оно так: клетка, обычно негативно заряженная, в какой-то момент стремится к положительному заряду. И этот процесс называется «деполяризация». Деполяризация - это когда мембранный потенциал растёт от негативного значения к большему положительному. Когда мышечная клетка деполяризуется, она может сжаться. Когда же это начинается? Давайте отобразим это на схеме. Здесь есть маленькая область, в которой клетки могут сами деполяризоваться. Это уникально, поскольку большинство клеток в теле поляризуются, когда соседние клетки деполяризуются. То есть, это уникальные клетки, поскольку они могут деполяризоваться сами. Эта область называется «синусно-предсердный узел» или СП-узел. И у умения клеток самостоятельно деполяризоваться тоже есть название. Оно называется «автоматизм». Запишу его. Это значит, что они деполяризуются автоматически, им не нужна помощь других клеток. Что же случается после их деполяризации? Клетки связаны щелевидными соединениями с соседними мышечными клетками. И когда они деполяризуются, то начинают посылать волны деполяризации во всех направлениях. Это почти как «волна» на футбольном матче. Она длится и длится. И все соседние клетки тоже деполяризуются. Эта оранжевая стрелочка двигается довольно медленно. Волна деполяризации двигается медленно, по сравнению с тем, как она двигалась бы, если бы проходила через специальный пучок. Я его рисую, эта синяя линия по сравнению с оранжевой стрелочкой, как шоссе по сравнению с маленькой дорогой. И это шоссе перебросит волну деполяризации на другую сторону, в левое предсердие. Где клетки начнут делать то же самое. Они деполяризуются. Итак, деполяризация происходит в правом и левом предсердии скоординировано. Всё происходит довольно равномерно. А вот эта линия или пучок, называется «пучок Бахмана». Она проводит сигнал и называется «пучок Бахмана». Теперь мы знаем, что такое синусно-предсердный узел и пучок Бахмана. Помимо пучка Бахмана, существуют другие ткани, через которые сигнал передаётся в другой узел, который называется предсердно-желудочковым. Это - предсердно-желудочковый узел. И этот узел - единственное, что связывает между собой предсердие и желудочки. Его иногда ещё называют ПЖ-узел. Итак, этот узел получает сигнал. Хотя, я ещё не сказал вам, через что прошёл этот сигнал. Он прошёл через межузловые пути. Это собирательное название для всех трёх пучков. Итак, сигнал прошёл от синусно-предсердного узла через межузловые пути к предсердно-желудочковому узлу. И вот тут происходит интересная вещь. Давайте вернемся назад и посмотрим на предсердно-желудочковый узел, и разберёмся, что именно тут происходит. А чтобы это выяснить, я дам вам небольшой сценарий. Скажем, у вас есть промежуток времени. Например, три секунды. Вам нужно смотреть, как сокращаются предсердия. Вы смотрите только на предсердия. И вы скажете: я видел, как оно сократилось вот тут, потом вот здесь и ещё здесь. Предсердия, получая волну деполяризации, сокращаются за три секунды трижды. Предсердия сокращаются трижды. Теперь то же самое происходит с желудочками. Наблюдаем за ними, следим, чтобы увидеть, что произойдёт. И вы увидите, что желудочки сокращаются вот здесь, здесь и ещё здесь. Итак, и предсердия, и желудочки сокращаются одинаковое количество раз. Но интересно, что между их сокращениями есть задержка. Они сокращаются не одновременно. Есть маленькая задержка. Если её замерить, то получится десятая доля секунды, совсем маленький промежуток. Но возникает она из-за предсердно-желудочкового узла. Что интересно в предсердно-желудочковом узле, так это задержка между предсердиями и желудочками. Запишем это. Причина очень важна, она состоит в том, что если бы предсердия и желудочки сокращались одновременно, они бы выталкивали кровь друг в друга. То есть, это не позволяло бы крови двигаться в нужном направлении. Благодаря задержке, кровь из сжимающихся предсердий переносится в желудочки. А затем, десятую долю секунды спустя, желудочки сокращаются и выталкивают кровь дальше. То есть, задержка происходит для того, чтобы кровь двигалась по сердцу скоординировано. Итак, сигнал получен с задержкой на десятую долю секунды. Но потом он идёт дальше. И попадает вот в эту маленькую область, вот здесь. Она называется «пучок Гиса». Сейчас подпишу. Забавное название - пучок Гиса. Посмотрим, куда теперь пойдет наш сигнал. Из пучка Гиса он идёт вот по этому пути вниз. Это правая ножка пучка Гиса. И затем он идёт через левую ножку. Левая ножка делится. Первая часть продолжает идти вперёд, а вторая идёт назад. Заднюю ветвь я рисую пунктиром, вот так. Это «левая задняя ветвь». А это левая передняя ветвь, поскольку она идёт вперёд. Придётся вообразить, что они идут вперёд и назад, поскольку в двух измерениях это довольно сложно изобразить. А это называется просто «правая ножка». И чтобы вы не ошиблись, знайте, что вот эта часть, где всё ещё не разделилось на две ветви, называется «левая ножка». Есть правая и левая ножки. А затем левая ножка снова разделяется. Её волокна на конце сильно разветвляются. Это «волокна Пуркинье». Волокна Пуркинье есть с обеих сторон. С этого момента, фактически, сигнал может идти в любом направлении. И можно наконец-то включить в процесс мышечные клетки. До сих пор сигнал двигался по проводящей системе сердца, по этим «шоссе». Но теперь волны деполяризации идут по узким дорогам. Я использую образы шоссе и дорог, просто чтобы подчеркнуть, что через проводящую систему сигнал проходит очень быстро. А когда он доходит до самой мышцы, то двигается немного медленнее. Как видите, это очень важно, поскольку нужно запустить все мышечные клетки скоординировано. Итак, вот как сигнал двигается: от синусно-предсердного узла, через проводящую систему сердца, чтобы предсердия сократились одновременно, затем в предсердно-желудочковый узел с маленькой задержкой, и затем в желудочки, которые, опять-таки, должны сократиться одновременно. Subtitles by the Amara.org community

Анатомия

ПСС состоит из двух взаимосвязанных частей: синоатриальной (синусно-предсердной) и атриовентрикулярной (предсердно-желудочковой).

К синоатриальной относят синоатриальный узел (узел Киса-Фляка ), три пучка межузлового быстрого проведения, связывающие синоатриальный узел с атриовентрикулярным и межпредсердный пучок быстрого проведения, связывающий синоатриальный узел с левым предсердием.

Атриовентрикулярная часть состоит из атриовентрикулярного узла (узел Ашоффа–Тавара ), пучка Гиса (включает в себя общий ствол и три ветви: левая передняя, левая задняя и правая) и проводящих волокон Пуркинье .

Кровоснабжение

Иннервация

ПСС морфологически отличается как от мышечной, так и от нервной ткани, но находится в тесной связи и с миокардом, и с внутрисердечной нервной системой.

Эмбриология

Гистология

Атипичные мышечные волокна сердца - это специализированные проводящие кардиомиоциты, богато иннервированные, с небольшим количеством миофибрилл и обилием саркоплазмы.

Синусовый узел

Синусовый узел или синоатриальный узел (САУ) Кисса-Флека (лат. nódus sinuatriális ) расположен субэндокардиально в стенке правого предсердия латеральнее устья верхней полой вены, между отверстием верхней полой вены и и правым ушком предсердия; отдаёт ветви к миокарду предсердий.

Длина САУ ≈ 15 мм , ширина его ≈ 5 мм и толщина ≈ 2 мм . У 65% людей артерия узла берёт своё начало из правой венечной артерии, у остальных - из огибающей ветви левой венечной артерии. САУ богато иннервирован симпатическими и правым парасимпатическим нервами сердца, которые вызывают, соответственно, отрицательный и положительный хронотропные эффекты. .

Клетки, составляющие синусовый узел, гистологически отличаются от клеток рабочего миокарда. Хорошим ориентиром служит выраженная a.nodalis (узловая артерия). Клетки синусового узла по размерам меньше клеток рабочего миокарда предсердия. Они группируются в виде пучков, при этом вся сеть клеток погружена в развитый матрикс. На границе синусового узла, обращенной к миокарду устья верхней полой вены, определяется переходная зона, которая может расцениваться как присутствие клеток рабочего миокарда предсердий в пределах синусового узла. Такие участки вклинения клеток предсердия в ткань узла чаще всего встречаются на границе узла и пограничного гребня (выступа стенки правого предсердия сердца, которым заканчиваются вверху гребенчатые мышцы).

Гистологически синусовый узел состоит из т.н. типичных клеток узла. Они располагаются беспорядочно, имеют веретенообразную форму, а иногда разветвления. Для этих клеток характерно слабое развитие сократительного аппарата, случайное распределение митохондрий. Саркоплазматический ретикулум развит хуже, чем в миокарде предсердий, а система T-трубочек отсутствует. Это отсутствие, правда, не является критерием, по которому выделяются "специализированные клетки": часто система T-трубочек отсутствует и в рабочих кардиомиоцитах предсердия.

По краям синусового узла наблюдаются переходные клетки, отличающиеся от типичных лучшей ориентацией миофибрилл наряду с более высоким процентом межклеточных соединений - нексусов. Находимые ранее "вставочные светлые клетки", по последним данным, являются не более чем артефактом.

Согласно концепции, предложенной T.James и соавт. (1963-1985), связь синусового узла с АВ-узлом обеспечивается за счет наличия 3-х трактов: 1) короткий передний (пучок Бахмана), 2) средний (пучок Венкебаха) и 3) задний (пучок Тореля), более длинный. Обычно импульсы попадают в АВУ по короткому переднему и среднему трактам, на что расходуется 35-45 мсек. Скорость распространения возбуждения по предсердиям составляет 0,8-1,0 м/с. Описаны и другие проводящие тракты предсердий; к примеру, по данным B.Scherlag (1972), по нижнему межпредсердному тракту возбуждение проводится из передней части правого предсердия в нижнезаднюю часть левого предсердия. Считается, что в физиологических условиях эти пучки, а также пучок Тореля находятся в латентном состоянии.

Тем не менее, многими исследователями оспаривается существование каких-либо специализированных пучков между САУ и АВУ. Так, к примеру, в хорошо известной коллективной монографии сообщается следующее:

Полемика по вопросу об анатомическом субстрате для проведения импульсов между синусовым и атриовентрикулярным узлами ведётся уже сто лет, сколько насчитывает и сама история изучения проводящей системы. (...) По мнению Aschoff, Monckeberg и Koch, ткань между узлами является рабочим миокардом предсердий и не содержит гистологически различимых трактов. (...) На наш взгляд, в качестве трёх указанных выше специализированных путей James дал описание практически всего миокарда предсердной перегородки и пограничного гребня. (...) Насколько нам известно, никто до сих пор на основе морфологических наблюдений не доказал, что в межсердечной перегородке и пограничном гребне проходят узкие тракты, каким-либо образом сравнимые с атриовентрикулярным трактом и его ответвлениями.

Область атриовентрикулярного соединения

Предсердно-желудочковый узел (лат. nódus atrioventriculáris ) лежит в толще передне-нижнего отдела основания правого предсердия и в межпредсердной перегородке. Длина его составляет 5-6 мм, ширина 2-3 мм. Кровоснабжается он одноименной артерией, которая в 80-90% случаев является ветвью правой коронарной артерии, а в остальных - ветвью левой огибающей артерии.

АВУ представляет собой ось проводящей ткани. Располагается на гребне входного и верхушечного трабекулярного компонентов мышечной части межжелудочковой перегородки. Архитектонику АВ-соединения удобнее рассматривать по восходящей - от желудочка к миокарду предсердий. Ветвящийся сегмент АВ-пучка расположен на гребне апикального трабекулярного компонента мышечной части межжелудочковой перегородки. Предсердный отрезок АВ-оси может быть разделен на компактную зону АВ-узла и переходную клеточную зону. Компактный участок узла по всей своей длине сохраняет тесную связь с фиброзным телом, которое образует его ложе. Он имеет два удлинения, проходящие вдоль фиброзного основания направо к трёхстворчатому клапану и налево - к митральному.

Переходная клеточная зона - это область, диффузно расположенная между сократительным миокардом и специализированными клетками компактной зоны АВ-узла. В большинстве случаев переходная зона более выражена сзади, между двумя удлинениями АВ-узла, но она также образует полуовальное покрытие тела узла.

С точки зрения гистологии, клетки предсердного компонента АВ-соединения мельче, чем клетки рабочего миокарда предсердий. Клетки переходной зоны имеют вытянутую форму и иногда разделены тяжами фиброзной ткани. В компактной зоне АВ-узла клетки расположены более тесно и часто организованы во взаимосвязанные пучки и завитки. Во многих случаях выявляется разделение компактной зоны на глубокий и поверхностный слои. Дополнительным покрытием служит слой переходных клеток, придающий узлу трехслойность. По мере перехода узла в проникающую часть пучка наблюдается увеличение размеров клеток, но в основном клеточная архитектоника сравнима с таковой в компактной зоне узла. Границу между АВ-узлом и проникающей частью одноименного пучка трудно определить под микроскопом, поэтому предпочтительней чисто анатомическое разделение в районе точки входа оси в фиброзное тело. Клетки, составляющие ветвящуюся часть пучка, по своим размерам напоминают клетки миокарда желудочков.

Коллагеновые волокна делят АВУ на кабельные структуры. Эти структуры создают анатомическую основу для продольной диссоциации проведения. Проведение возбуждения по АВУ возможно как в антероградном, так и в ретроградном направлениях. АВУ, как правило, оказывается функционально разделённым продольно на два проводящих канала (медленный α и быстрый β) - это создаёт условия для возникновения пароксизмальной узловой реципроктной тахикардии .

Продолжением АВУ является общий ствол пучка Гиса .

Пучок Гиса

Предсердно-желудочковый пучок (лат. fascículus atrioventriculális ), или пучок Гиса, связывает миокард предсердий с миокардом желудочков. В мышечной части межжелудочковой перегородки этот пучок делится на правую и левую ножки (лат. crus déxtrum et crus sinístrum ). Концевые разветвления волокон (волокна Пуркинье), на которые распадаются эти ножки, заканчиваются в миокарде желудочков.

Длина общего ствола пучка Гиса 8-18 мм в зависимости от размеров перепончатой части межжелудочковой перегородки, ширина около 2 мм. Ствол пучка Гиса состоит из двух сегментов - прободающего и ветвящегося. Прободающий сегмент проходит через фиброзный треугольник и доходит до мембранной части межжелудочковой перегородки. Ветвящийся сегмент начинается на уровне нижнего края фиброзной перегородки и делится на две ножки: правая направляется к правому желудочку, а левая - к левому, где распределяется на переднюю и заднюю ветви. Передняя ветвь левой ножки пучка Гиса разветвляется в передних отделах межжелудочковой перегородки, в передне-боковой стенке левого желудочка и в передней сосочковой мышце. Задняя ветвь обеспечивает проведение импульса по средним отделам межжелудочковой перегородки, по задне-верхушечным и нижним частям левого желудочка, а также по задней сосочковой мышце. Между ветвями левой ножки пучка Гиса существует сеть анастомозов, по которым импульс при блокаде одной из них попадает в блокированный области за 10-20 мсек. Скорость распространения возбуждения в общем стволе пучка Гиса составляет около 1,5 м/с, в разветвлениях ножек пучка Гиса и проксимальных отделах системы Пуркинье она достигает 3-4 м/с, а в терминальных отделах волокон Пуркинье снижается и в рабочем миокарде желудочков равняется примерно 1 м/с.

Прободающая часть ствола Гиса кровоснабжается из артерии АВУ; правая ножка и передняя ветвь левой ножки - от передней межжелудочковой венечной артерии; задняя ветвь левой ножки - от задней межжелудочковой венечной артерии.

Волокна Пуркинье

Бледные или набухшие клетки (так называемые клетки Пуркинье) редко встречаются в специализированной области атриовентрикулярного соединения у младенцев и детей младшего возраста.

Функциональное значение

Координируя сокращения предсердий и желудочков, ПСС обеспечивает ритмичную работу сердца, т.е нормальную сердечную деятельность. В частности, именно ПСС обеспечивает автоматизм сердца .

Функционально синусовый узел является водителем ритма первого порядка. В состоянии покоя в норме он генерирует 60-90 импульсов в минуту.

В АВ-соединении, главным образом в пограничных участках между АВУ и пучком Гиса, происходит значительная задержка волны возбуждения. Скорость проведения сердечного возбуждения замедляется до 0,02-0,05 м/с. Такая задержка возбуждения в АВУ обеспечивает возбуждение желудочков только после окончания полноценного сокращения предсердий. Таким образом, основными функциями АВУ являются: 1) антероградная задержка и фильтрация волн возбуждения от предсердий к желудочкам, обеспечивающие скоординированное сокращение предсердий и желудочков и 2) физиологическая защита желудочков от возбуждения в уязвимой фазе потенциала действия (с целью профилактики рециркуляторных желудочковых тахикардий

Для того чтобы синхронизировать сокращения отделов сердца, в них проходят проводящие пути. Они представлены особым видом клеток-пейсмекеров, отличающихся от остальных кардиомиоцитов. Их функция заключается в образовании и передаче нервных импульсов по миокарду для осуществления сокращения сердца. Если в какой-нибудь части происходит сбой, то у человека возникают различные нарушения ритма.

📌 Читайте в этой статье

Строение проводящей системы сердца

Структуры, входящие в проводящую систему сердца (ПСС), имеют высокую специализацию и сложный механизм взаимодействия. Научные дискуссии по поводу работы путей прохождения импульсов до сих пор не окончены.

Элементы и отделы

Компонентами ПСС являются два узла – синусово-предсердный, синоатриальный (САУ) и предсердно-желудочковый, или атриовентрикулярный (АВУ). Первый узел, вместе с путями, проходящими по предсердиям и к АВУ, объединен в синоатриальный отдел, а АВУ и ножки пучка Гиса с мелкими волокнами Пуркинье включены во вторую, атриовентрикулярную часть.

Синусовый узел

В здоровом сердце он считается единственным генератором ритма. Его месторасположение находится в правом предсердии, вблизи полой вены. Между САУ и внутренним слоем сердца есть тонкая оболочка из мышечных волокон. По форме узел похож на полумесяц. От него отходят волокна к обоим предсердиям и полым венам. Соединение САУ и АВУ осуществляется при помощи межузловых путей:

передний – один пучок к левому предсердию, частично волокна по перегородке переходят к АВУ;
средний – в основном пролегает по перегородке;
задний – проходит полностью между предсердиями.

Атриовентрикулярный узел

Находится в правом предсердии внизу перегородки. Имеет вид диска или овала. В нем гораздо меньше соединительных клеток, чем в САУ, от остальной ткани предсердий отделен жировыми клетками. От него отходят пути Гиса в трех ветвях – передней, задней и атриовентрикулярной.

На уровне аортального синуса пучок Гиса располагается в позиции всадника над перегородкой между желудочками. В дальнейшем происходит его деление на правую и левую ножку.

Правая ножка более крупная, идет по перегородочной части миокарда, разветвляясь в мышце правого желудочка. У нее есть три ветки:

верхняя занимает треть расстояния до сосочковых мышц;
средняя идет до края перегородки;
нижняя направляется к основанию сосочковой мышцы.

Левая ножка Гиса анатомически выглядит как продолжение основной части пучка, она делится на:

переднюю – проходит по передней и боковой области левого желудочка;
заднюю – направляется к верхушке, задненижней части.

В дальнейшем ножки Гиса ветвятся по мышечному слою желудочков, образуя сеть волокон Пуркинье. Эти конечные части проводящей системы напрямую взаимодействуют с клетками миокарда.

Функции проводящей системы

Кардиомиоциты обладают способностью к образованию сигнала, его передаче по миокарду и сокращению стенок в ответ на возбуждение. Все основные свойства возможны только благодаря работе проводящей системы. Генерация электрического сигнала происходит в атипичных Р-клетках, которые названы от английского слова pacemaker, что означает водитель.

Среди них есть рабочие и резервные, включающиеся в деятельность сердца при разрушении истинных пейсмекеров.

Образованный в синусовом узле, биоимпульс проводится по миокарду с разной скоростью. Предсердия получают сигналы 1 м/с, передают их в АВУ, который задерживает их до 0,2 м/с. Это нужно для того, чтобы вначале могли сократиться предсердия, передать кровь в желудочки. Последующая скорость распространения по клеткам Гиса и Пуркинье доходит до 5 м/с.

Это придает миокарду желудочков синхронность при сокращении, потому что все клетки реагируют практически одновременно.

Целью такого слаженного ответа является мощность сердечной мышцы и эффективный выброс крови в артериальную сеть.

Если бы не было проводящих путей, то возбуждение мышечных клеток было бы последовательным и замедленным, что привело бы к потере половины давления потока крови, исходящего из желудочков.

Поэтому к основным функциям ПСС относятся:

самостоятельное изменение потенциала мембраны (автоматизм);
образование импульса с ритмичными промежутками;
последовательное возбуждение частей сердца;
одновременное сокращение желудочков для повышения эффективности систолического выброса крови.

Смотрите на видео о строении сердца и его проводящей системы:

Работа сердца и проводящей системы

Принципом, по которому работает ППС, является иерархия. Это означает, что главным считается самый вышележащий источник импульсов, он обладает возможностью вырабатывать наиболее частые сигналы и «заставлять» усваивать их ритм. Поэтому все остальные части, несмотря на то, что могут сами генерировать волны возбуждения, подчиняются главному пейсмекеру.

В здоровом сердце основной водитель ритма – САУ. Его считают узлом первого порядка. Частота образуемых импульсов у синусового узла соответствует 60 — 80 за одну минуту.

По мере удаления от САУ способность к автоматизму слабеет. Поэтому, если пострадает синусовый узел, то его функцию возьмет на себя АВУ. При этом ритм сердца замедляется до 50 ударов. Если роль водителя ритма будет у ножек Гиса, то больше 40 импульсов в минуту они не смогут образовать. Спонтанное возбуждение волокон Пуркинье генерирует очень редкие удары – до 20 за минуту.

Поддержание скорости движения сигналов возможно благодаря контактам между клетками. Они называются нексусами, за счет низкого сопротивления электрическому току задают правильное направление и быстрое проведение сердечных импульсов.

Все главные функции миокарда (автоматизм, возбудимость, проводимость и сократимость) осуществляются благодаря работе проводящей системы. Процесс возбуждения начинается в синусовом узле. Он работает с частотой 60 — 80 импульсов за минуту.

Сигналы по нисходящим волокнам достигают предсердно-желудочкового узла, немного задерживаются, чтобы сократились предсердия, и по пучку Гиса достигают желудочков. Мышечные волокна в этой зоне сокращаются синхронно, так как скорость импульсов максимальная. Такое взаимодействие обеспечивает эффективный сердечный выброс и ритмичную работу отделов сердца.

14 Миокард

На рисунке показано гистологическое строение миокарда. Видно, что волокна сердечной мышцы образуют сеть благодаря разветвлению волокон, которые затем сливаются и разветвляются вновь. Видно также, что волокна сердечной мышцы имеют такую же поперечную исчерченность, что и волокна скелетных мышц. Более того, они содержат типичные миофибриллы, состоящие из актиновых и миозиновых филаментов. Так же, как и в волокнах скелетных мышц, эти филаменты располагаются параллельно и скользят относительно друг друга в процессе сокращения. Однако сердечная мышца имеет ряд существенных отличий от скелетной мышцы. Сердечная мышца как синцитий. Темные зоны, пересекающие волокна сердечной мышцы на рисунке, называют вставочными дисками. Они представляют собой клеточные мембраны, которые отделяют клетки сердечной мышцы друг от друга. Таким образом, волокна миокарда состоят из большого количества отдельных кардиомиоцитов, которые соединены между собой последовательно и параллельно. В области вставочных дисков мембраны клеток сливаются друг с другом таким образом, что формируются высокопроницаемые щелевые контакты (gap junctions), через которые свободно диффундируют ионы. Следовательно, важной функциональной особенностью миокарда является свободное движение ионов во внутриклеточной жидкости вдоль миокардиального волокна, что обеспечивает беспрепятственное распространение потенциалов действия от одной мышечной клетки к другой через вставочные диски. Таким образом, миокард представляет собой функциональное объединение (синцитий) большого количества клеток, настолько тесно взаимосвязанных между собой, что возбуждение только одной клетки приводит к распространению потенциала действия ко всем клеткам миокардиального синцития. Сердце состоит из двух функциональных синцитиев: предсердного синцития, представленного мышечной стенкой обоих предсердий, и желудочкового синцития, представленного мышечной стенкой обоих желудочков. Предсердия отделены от желудочков фиброзной перегородкой, в которой имеются атриовентрикулярные отверстия, снабженные клапанами. Возбуждение не может пройти от предсердного синцития к желудочковому непосредственно через фиброзную ткань. Оно передается только с помощью специального атриовентрикулярного пучка диаметром в несколько миллиметров, состоящего из волокон проводящей системы сердца. Наличие в сердце двух функциональных синцитиальных систем позволяет предсердиям сокращаться раньше, чем начнется сокращение желудочков. Это очень важно для эффективной насосной функции сердца.

№ 15 Тимус

Тимус, как и красный костный мозг, относится к центральным органам кроветворения. В нём происходят заключительные стадии антигеннезависимого созревания Т-лимфоцитов. С поверхности тимус покрыт капсулой (1) из плотной волокнистой соединительной ткани. От неё отходят перегородки (2), разделяющие тимус на дольки (3). В каждой дольке различают две области: на периферии - корковое вещество (4), более тёмное на препарате (поскольку густо заселено тимоцитами); в центре дольки - светлое мозговое вещество (5).В свою очередь, в каждой области имеются два тканевых компонента: лимфоидный и стромальный.

Корковое вещество: лимфоидный компонент

В подкапсулярной области коры находятся интенсивно делящиеся Т-лимфобласты (1) - клетки класса IV - более крупные и светлые, чем зрелые лимфоциты. Они образуются из предшественников Т-лимфоцитов, поступающих сюда из красного костного мозга.

Оставшиеся зрелые Т-лимфоциты попадают в мозговое вещество тимуса и поступают в кровеносные капилляры, находящиеся на границе коркового и мозгового вещества.

Корковое вещество - стромальный компонент

Дольки тимуса разделены междольковой соединительной тканью (2). В самих же дольках роль стромы играют ретикулоэпителиальные, или эпителиоретикулярные клетки (1).

Данные клетки подразделяются на 3 вида: опорные клетки - составляют каркас коркового вещества; часть этих клеток окружают сосуды и участвуют в формировании гематотимусного барьера; секреторные клетки - выделяют факторы, стимулирующие Т-лимфоцитопоэз; клетки-"няньки" - имеют глубокие инвагинации, в которых и происходит развитие Т-клеток. В коре тимуса имеются также вспомогательные (акцессорные) клетки макрофагического ряда (моноцитарного происхождения): макрофаги, дендритные клетки.

№ 16 Лимфатический узел

С выпуклой стороны в узел впадают приносящие лимфатические сосуды.Вогнутая сторона имеет вдавление - ворота узла. Здесь от узла отходят вены и выносящие лимфатические сосуды и входят в узел артерии и нервы. Узел покрыт капсулой (1); от неё отходят внутрь узла трабекулы, образованные (как и капсула) плотной волокнистой соединительной тканью.Между капсулой и трабекулами находятся: лимфоиднаяткань (т.е. ретикулярная ткань, в петлях которой располагаются лимфоциты), а также лимфатические синусы - пространства, выстланные ретикулоэндотелиальными ("береговыми") клетками и служащие для перемещения лимфы через узел. В лимфоидной ткани различают 3 области: корковое вещество (на периферии узла), представленное лимфатическими узелками, или фолликулами (3 ; паракортикальную зону, где лимфоидная ткань расположена диффузно (т.е. неупорядоченно); мозговое вещество (более светлую область в центре узла) - здесь лимфоидная ткань организована в мозговые тяжи

Лимфатические синусы также подразделяют на 3 вида: краевой синус (2 на снимке а) - между капсулой и лимфатическими фолликулами, вокругузелковые синусы - между трабекулами и узелками, мозговые синусы - между трабекулами и мозговыми тяжами.

Корковое вещество (лимфатические узелки)Отличительная черта вторичного узелка - наличие нескольких зон. Среди них: реактивный (или герминативный) центр (4), в котором, в свою очередь, можно выделить 3 зоны: тёмную (в основании фолликула), светлую базальную и светлую апикальную;

В мозговых тяжах (3) находятся, в основном (в ячейках ретикулярной ткани), пролиферирующие проплазмоциты и сами плазматические клетки. Строма лимфоидной ткани лимфоузла во всех областях представлена ретикулярными клетками, которые вместе с ретикулярными волокнами образуют густую сеть. Стенки лимфатических синусов выстланы ретикулоэндотелиальными ("береговыми") клетками, между которыми во многих местах находятся оседлые макрофаги.

Атриовентрикулярный (АВ, предсердно-желудочковый) узел (Ашоффа-Тавара)

Атриовентрикулярный узел расположен в правом предсердии в нижней части межпредсердной перегородки сразу над трикуспидальным кольцом и спереди от коронарного синуса, кровоснабжается в 90% случаев задней межжелудочковой ветвью правой коронарной артерии. Его ткань сходна с тканью синоатриального узла. От атриовентрикулярного узла отходит пучок специализированных волокон (атриовентрикулярный пучок) - единственный путь, по которому волна возбуждения передается от предсердий к желудочкам. Передача импульсов от синоатриального узла к атриовентрикулярному происходит с задержкой, составляющей около 0,15 с, благодаря чему систола предсердий успевает закончиться раньше, чем начнется систола желудочков. Атриовентрикулярный пучок переходит в пучок Гиса, который состоит из видоизмененных сердечных мышечных волокон и от которого отходят более тонкие веточки - волокна Пуркине. Импульсы проходят по пучку со скоростью 5 м/с и распространяются в конце концов по всему миокарду желудочков. Оба желудочка сокращаются одновременно, причем волна их сокращения начинается в верхушке сердца и распространяется вверх, выталкивая кровь из желудочков в артерии, которые отходят от сердца вертикально вверх.

Скорость проведения в АВ-узле низкая, что приводит к физиологической задержке проведения, на ЭКГ она соответствует сегменту PQ.

На электрическую активность синусового узла и АВ-узла оказывает существенное влияние вегетативная нервная система. Парасимпатические нервы подавляют автоматизм синусового узла, замедляют проводимость и удлиняют рефрактерный период в синусовом узле и прилежащих к нему тканях и в АВ-узле. Симпатические нервы оказывают противоположное действие.

Волокна Пуркинье

Пучок Гиса отходит от АВ-узла, проникает в строму сердца, направляется вперед и пересекает мембранозную часть межжелудочковой перегородки. В мышечной части межжелудочковой перегородки пучок Гиса делится на широкую левую и узкую правую ножки. Их разветвления стелются по эндокарду желудочков, и от них вглубь миокарда отходят конечные ветви - волокна Пуркинье.

Клетки Пуркинье (Purkinje cells) - крупные эфферентные нервные клетки, имеющиеся в большом количестве в коре мозжечка. Свое название клетки получили в честь их первооткрывателя, чешского врача и физиолога Яна Эвангелисты Пуркинье.

Тело клетки Пуркинье имеет грушевидную форму, от которой отходит множество обильно разветвляющихся дендритов, которые образуют множество синапсов с другими нейронами и направляются к поверхности мозжечка. Длинный аксон, который берет свое начало от расположенного в глубине коры мозжечка основания клетки, направляется через белое вещество к ядрам мозжечка, образуя синапсы с их нейронами, а также к вестибулярным ядрам.

Рисунок "Потенциал действия волокон Пуркинье"

Клетки Пуркинье (А) и гранулярные клетки (B) в срезе мозгового вещества голубя. Рисунок Сантьяго Рамон-и-Кахаля

ПРОВОДЯЩАЯ СИСТЕМА СЕРДЦА (systema conducens cardiacum , LNH; син. сердечная проводящая система ) - комплекс анатомических образований (узлов, пучков и волокон), обладающих способностью генерировать импульс сердечных сокращений и проводить его ко всем отделам миокарда предсердий и желудочков, обеспечивая их координированные сокращения.

Анатомия

Рис. 1. Схематическое изображение проводящей системы сердца: 1 - ветви правой ножки атриовентрикулярного пучка; 2 - правая ножка атриовентрикулярного пучка; 3 - атриовентрикулярный узел; 4 - передний межузловой пучок; 5 - задний межузловой пучок; 6 - пучки, направленные к ушку правого предсердия и нижней полой вене; 7 - синусно-предсердный узел; 8 - пучок, идущий к верхней полой вене; 9 - задний межвенозный пучок (обозначен пунктиром); 10 - пучок, идущий к левому предсердию и устьям легочных вен; 11 - пучок, идущий к ушку левого предсердия; 12 - атриовентрикулярный пучок; 13 - левая ножка атриовентрикулярного пучка.

В П. с. с. выделяют две взаимосвязанные части: синусно-предсердную и атриовентрикулярную (предсердно-желудочковую). К синусно-предсердной части относят синусно-предсердный узел (nodus sinuatrialis) с отходящими от него пучками сердечных проводящих миоцитов. Атриовентрикулярная часть представлена атриовентрикулярным узлом (nodus atrioventricularis), пучком Гиса, или атриовентрикулярным пучком (предсердно-желудочковый пучок, Т.; fasc. atrioventricularis) с его левой и правой ножками и периферическими разветвлениями - проводящими волокнами Пуркинье (myofibrae conducentes purkinjienses). На рис. 1 представлена схема проводящей системы сердца.

Эмбриология

Формирование основных элементов П. с. с. у эмбриона начинается на стадии трубчатого сердца, в, к-ром, по данным Венинка (А. С. G. Wenink, 1976), кроме будущего сократительного миокарда, имеются еще четыре морфологически специализированных мышечных кольца: бульбовентрикулярное, атриовентрикулярное, синоатриальное и трункобульбарное. Из этих колец в процессе петлеобразования и формирования камер сердца развиваются все компоненты П. с. с. Бульбовентрикулярное кольцо участвует в образовании атриовентрикулярного пучка и его ножек, атриовентрикулярное - в формировании атриовентрикулярного узла и пучка, синоатриальное кольцо дает начало синусно-предсердному и атриовентрикулярному узлам. Из трункобульбарного кольца формируются структуры, функционирующие только в сердце эмбрионов.

Распространенная ранее теория Молла (F. P. Mall, 1912), согласно к-рой П. с. с. представляет остаток аурикулярного канала, в настоящее время признана несостоятельной.

Синусно-предсердный узел (nodus sinuatrialis), описанный в 1906 г. Кисом и Флеком (A. Keith, М. Flack), является генератором импульсов возбуждения сердечных сокращений (см. Автоматия). Он расположен на верхней поверхности правого предсердия между устьем верхней полой вены и ушком правого предсердия. Узел всегда выявляется макроскопически. Длина его 8-26 мм, ширина 4-13 мм, толщина 1-3 мм. Связанные с узлом пучки сердечных проводящих миоцитов проводят возбуждение к миокарду различных отделов предсердий и атриовентрикулярному узлу. Выделяют пучки, направленные к верхней и нижней полым венам, задний межвенозный пучок, описанный в 1906-1907 гг. Венкебахом (К. F. Wenckebach), передний и задний межузловые пучки, последний был описан в 1909 г. Торелем (Ch. Thorel). Пучок, проводящий возбуждение от узла к левому предсердию и устьям легочных вен, описал в 1913 г. Ю. Тандлер, а пучок, направленный к ушку левого предсердия, обнаружил в 1916 г. Бахманн (J. G. Bachmann). Размеры и положение пучков индивидуально изменчивы, они не всегда выявляются макроскопически, хотя всегда могут быть обнаружены с помощью гистологических методов исследования (см.).

Рис. 2. Макропрепарат сердца с отпрепарированной левой ножкой пучка Гиса (полость левого желудочка вскрыта): левая ножка (1) пучка Гиса разделяется на переднюю (2), две промежуточные (3) и заднюю (4) ветви.

Атриовентрикулярный узел (nodus atrioventricularis) был описан в 1906 г. Таварой (S. Tawara) и Л. Ашоффом. Он располагается в правом фиброзном треугольнике у передневерхней части устья синуса полых вен ниже прикрепления перегородочной створки трехстворчатого клапана. Атриовентрикулярный узел, так же как пучок Гиса и его ножки, всегда выявляется макроскопически (рис. 2). Форма узла чаще округлая. Длина его 3-15 мм, ширина 1-7 мм, толщина 0,5-2 мм. От узла отходит пучок Гиса, который проникает через правый фиброзный треугольник в перепончатую часть межжелудочковой перегородки, разделяясь у верхнего края ее мышечной части на левую и правую ножки. Часть пучка на протяжении от узла до начала деления на ножки называют стволом (truncus), длина его 3-20 мм. Положение пучка в межжелудочковой перегородке индивидуально изменчиво. Левая ножка (crus sinistrum) пучка Гиса длиной 5-27 мм и шириной у места отхождения от ствола 1,5-15 мм располагается под эндокардом на левой поверхности межжелудочковой перегородки и разделяется на одном уровне на 2-4 ветви (rr. cruris), которые переходят в проводящие мышечные волокна Пуркинье. Правая ножка (crus dextrum) располагается под эндокардом на правой поверхности межжелудочковой перегородки в виде одного, значительно более тонкого, чем левая ножка, ствола, от к-рого на всем протяжении отходят ветви к миокарду правого желудочка.

Описаны также добавочные проводящие тракты - пучки Кента, Джеймса, волокна Махейма, которые макроскопически не выявляются.

Кровоснабжение

Синусно-предсердный узел получает артериальную кровь из ветви синусно-предсердного узла (r. nodi sinuatrialis), отходящей чаще от правой коронарной (венечной, Т.) артерии, реже от огибающей ветви (r. circumflexus) левой коронарной артерии. Капиллярная сеть, образованная артериолами, отходящими от ветви синусно-предсердного узла, ориентирована по ходу волокон. Посткапиллярные венулы, образующие густую сеть, формируют 1-3 вены диаметром до 0,5 мм, впадающие в вены стенки верхней полой вены, в вены ушка правого предсердия. Пучки сердечных проводящих миоцитов, связанные с синусно-предсердным узлом, васкуляризируются от близлежащих ветвей коронарных артерий. Кровь в атриовентрикулярный узел поступает из ветви атриовентрикулярного узла (r. nodi atrioventricularis), отходящей чаще от правой коронарной артерии и очень редко от огибающей ветви (r. circumflexus) левой коронарной артерии. Отток венозной крови из узла происходит по посткапиллярам и венулам в дренирующие вены, идущие к венечному синусу сердца (sinus coronarius) и к средней вене сердца (v. cordis media). К стволу атриовентрикулярного пучка и его ножкам подходят мелкие артерии и артериолы, идущие от артерии, снабжающей кровью атриовентрикулярный узел, а также от первой перегородочной межжелудочковой ветви (r. mterventricularis septalis I) и передней межжелудочковой ветви (r. interventricularis anterior) левой коронарной артерии. Плотность артериол в атриовентрикулярном узле в 10 раз меньше, чем в пучке. Венозный отток из узла и пучка осуществляется по мелким венам к большой вене сердца (v. cordis magna). Артериолы и венулы в атриовентрикулярном пучке расположены параллельно сердечным проводящим миоцитам. По данным Ван-дер-Хауарта, Струбандта, Верхаге (L. G. Van der Hauwaert, R. Stroobandt, L. Verhaeghe, 1972), анастомозы между сосудистыми образованиями П. с. с. и сосудами межжелудочковой перегородки отсутствуют.

Лимфоотток

Лимф. сосуды и капилляры в атриовентрикулярном узле обнаружил в 1909 г. Карран (E. J. Curran), а в 1976 г. Элиш ка и Элишкова (О. Eliska, М. Eliskova) нашли их в синусно-предсердном узле. По лимф. сосудам лимфа оттекает из П. с. с. к трахеобронхиальным или средостенным лимф. узлам.

Иннервация

П. с. с. иннервируется многочисленными симпатическими, парасимпатическими и чувствительными нервными волокнами интракардиального нервного сплетения (см. Внутрисердечная нервная система ; Сердце , анатомия).

Гистология

В состав образований П. с. с., помимо специализированных кардиомиоцитов, входят нервные элементы (нервные стволы различной толщины, состоящие из миелиновых и безмиелиновых нервных волокон, нервные окончания), соединительная ткань с сосудами. В отличие от сократительного миокарда для П. с. с. характерно количественное преобладание соединительнотканных и нервных элементов над мышечными и сосудистыми. По данным Труэкса (R. Truex) с соавт. (1974), кардиомиоциты П. с. с. при общепринятых гистол. окрасках выглядят светлее, чем клетки сократительного миокарда и отличаются от них по размерам. С помощью электронно-микроскопических исследований установлено, что в этих клетках хорошо развиты комплекс Гольджи (см. Гольджи комплекс), локализующийся около ядра или субсарколеммально, зернистая и незернистая эндоплазматическая сеть (см. Эндоплазматический ретикулум), рибосомы (см.); имеются мелкие округлые митохондрии (см.), небольшое количество лизосом (см.), содержатся гранулы гликогена. Характерной особенностью специализированных кардиомиоцитов является наличие туннелевидных инвагинаций сарколеммы, содержащих соединительнотканные и нервные элементы, выраженных субсарколеммальных цистерн, комплекса миофиламентов с полирибосомами. В зависимости от размера, формы клеток, количества и положения миофибрилл выделяют четыре типа специализированных кардиомиоцитов. Клетки I, II, III типов обнаружены в составе П. с. с. практически у всех млекопитающих, в т. ч. и у человека. Они имеют меньший размер, чем клетки сократительного миокарда. К клеткам I типа относят кардиомиоциты веретеновидной формы, которые по сравнению с кардиомиоцитами сократительного миокарда содержат меньшее количество неправильно ориентированных миофибрилл. Кардиомиоциты II типа имеют неправильную отростчатую форму, содержат примерно такое же количество миофибрилл, как и клетки сократительного миокарда, но в отличие от последнего миофибриллы в кардиомиоцитах II типа расположены беспорядочно.

К кардиомиоцитам III типа относят клетки веретеновидной формы с малым количеством упорядоченно расположенных вдоль длинной оси клетки миофибрилл и большим количеством гранул гликогена. Клетки IV типа (клетки Пуркинье) встречаются лишь у некоторых видов животных. У большинства млекопитающих и человека имеются клетки, подобные клеткам Пуркинье, которые сходны с клетками Пуркинье по функциональным показателям.

Разные части П. с. с. содержат различные типы специализированных кардиомиоцитов. Синусно-предсердный узел состоит из клеток I и II типов, атриовентрикулярный узел - из клеток II и III типов, пучок Гиса содержит клетки всех типов, ножки этого пучка и его концевые разветвления состоят из клеток III типа и клеток, подобных клеткам Пуркинье, или только из последних.

Различают несколько видов контактов между кардиомиоцитами П. с. с. С помощью вставочных дисков и нексусов контактируют между собой гл. обр. клетки II типа, а также клетки III типа. Между клетками I типа эти контакты редки, для них характерны простые контакты. Простые контакты встречаются также и между всеми другими типами кардиомиоцитов П. с. с.

Функциональное значение

П. с. с. определяет частоту, последовательность и силу сокращений сердца. Пусковым механизмом сокращения миокарда является импульс возбуждения, возникающий в специализированных пейсмекерных (см. Пейсмекер) кардиомиоцитах I типа, входящих в состав синусно-предсердного узла. Этот импульс возникает в узле через равные промежутки времени от 60 до 80 раз в 1 мин. В норме синусно-предсердный узел является водителем сердечного ритма. Из узла импульс возбуждения распространяется со скоростью 0,8-1 м/сек по пучкам сердечных проводящих миоцитов к кардиомиоцитам сократительного миокарда предсердий и к атриовентрикулярному узлу. В проведении импульса по пучкам участвуют медленнопроводящие кардиомиоциты II типа. Из атриовентрикулярного узла импульс возбуждения со скоростью 1 - 1,5 м/сек проходит по быстропроводящим кардиомиоцитам III типа и пуркиньеподобным клеткам пучка Гиса и его ножек и затем со скоростью 3-5 м/сек- по их ветвям и проводящим волокнам Пуркинье к кардиомиоцитам сократительного миокарда желудочков сердца (см. также Сердце , физиология) .

Патология

Пороки развития П. с. с. могут возникать вследствие нарушения формирования межжелудочковой перегородки, при этом двойной контакт бульбовентрикулярного и атриовентрикулярного колец может привести к образованию двух (переднего и заднего) раздельных атриовентрикулярных узлов. Аномальные связи между другими специализированными мышечными кольцами приводят к возникновению ряда дополнительных проводящих структур, описанных в 1976 г. Венинком у некоторых животных и человека: ретроаортального узла, узлоподобных структур в межпредсердной перегородке, проводящих элементов атриовентрикулярного кольца. Исследования Андерсона (R. Н. Anderson) с соавт. (1977) показали, что нарушение нормальной связи предсердного и желудочкового миокарда при отделении атриовентрикулярного узла от одноименного пучка может привести к врожденной полной блокаде сердца, а наличие дополнительных проводящих путей (пучок Кента) между предсердиями и желудочками, идущих в обход атриовентрикулярного пучка, может способствовать развитию синдрома Вольффа - Паркинсона - Уайта (см. Вольффа-Паркинсона-Уайта синдром). При наличии пучка Джеймса, соединяющего миокард предсердия со стволом атриовентрикулярного пучка, или волокон Махейма, соединяющих ствол атриовентрикулярного пучка с миокардом желудочков, могут развиваться различные формы синдрома преждевременного возбуждения желудочков.

Приобретенная патология П. с. с. может возникать при функциональных или органических ее повреждениях (воспалении, ишемии, некрозе, дистрофии). В зависимости от уровня, степени и характера поражения П. с. с. развиваются различного типа нарушения нормальной координации сокращений между различными участками миокарда или отделами сердца (см. Аритмии сердца , Блокада сердца , Мерцательная аритмия , Пароксизмальная тахикардия , Сердце , патология, Экстрасистолия),

Библиография: Братанов В. С. Индивидуальные и возрастные особенности топографии предсердно-желудочковой проводящей системы человека, Вестн. хир., т. 105, № 10, с. 22, 1970; Михайлов С. С. и Ч укбар А. В. Топография элементов проводящей системы сердца человека, Арх. анат., гистол, и эмбриол., т. 44, № 6, с. 56, 1982; У м о-в и с т В. Н. Проводящая система при врожденных дефектах перегородок сердца, Киев, 1973, библиогр.; X у б у-тия Б. И., Ермолова 3. С. и Телятников С. С. Хирургическая анатомия проводящей системы сердца, Грудн. хир., № 1, с. 41, 1975; Ч е р в о-в а И. А. и Павлович Е. Р. Морфология основных отделов проводящей системы сердца крысы, Арх. анат., гистол, и эмбриол., т. 77, № 8, с. 67, 1979; А п-d er son R. Н. а. о. Congenitally complete heart block, developmental aspects, Circulation, v. 56, p. 90, 1977; В 1 о о г С. М. Cardiac pathology, Philadelphia, 1978; Brechenmacher C. Atrio-His bundle tracts, Brit. Heart J.* v. 37, p. 853, 1975; В u г с h e 1 1 H. B. In support of Kent, J. thorac. cardiovasc. Surg., v. 79, p. 637, 1980; The conduction system of the heart, Structure, function and clinical implications, ed. by H. J. Wel-lens a. o., p. 55, Leiden, 1976; D a-v i e s M. J. Pathology of conducting tissue of the heart, L., 1971; E 1 i s k a O. a. E 1 i s k о у a M. Venous circulation of the human cardiac conduction system, Brit. Heart J., v. 42, p. 508, 1979; они ж e, Lymphatic drainage of the ventricular conduction system in man and in the dog, Acta anat., v. 107, p. 205, 1980; Gardner E. a. O’ R a h i 1 1 у R. The nerve supply and conducting system of the human heart at the end of the embryonic period proper, J. Anat., v. 121, p. 571, 1976; Michailow S. Neue anatomische Forschungsergebnisse vom Nerven- und Reizleitungssystem des Herzens, S. 84, Stuttgart, 1974; Navaratnam V. The human heart and circulation, L.- N. Y., 1975; Osterwalder B. a. Schneider J. Morphologische Untersuchungen am menschlichen Reizleitungs, в кн.: Probleme der Medizin in der Ud SSR, hrsg. v. V. Parin u. L. Staroselsij, system, Schweiz, med. Wschr., S. 953, 1976; Sherf L. a. James Th. N. Fine structure of cells and their histologic organization within internodal pathways of the heart, clinical and electrocardiographic implications, Amer. J. Cardiol., v. 44, p. 345, 1979; Van der Hauwaert L. G., Stroobandt R. a. Yerhaeghe L. Arterial blood supply of the atrioventricular node and main bundle, Brit. Heart J., v. 34, p. 1045, 1972; Wenink A. C. G. Development of the human cardiac conducting system, J. Anat., v. 121, p. 617, 1976.

С. С. Михайлов, И. А. Червова.

Понравилась статья? Поделитесь ей

Распечатать статью