Проводящий путь вестибулярного (статокинетического) анализатора. Ядра вестибулярного анализатора. Признаки поражения проводящего пути вестибулярного анализатора. Орган обоняния и орган вкуса
Рецепторы отолитового аппарата сконцентрированы в участках, именуемых пятнами (maculae). В одном из мешочков такое пятно занимает горизонтальное, в другом - вертикальное положение. Рецепторные волосковые клетки каждого пятна внедрены в студенистую ткань, содержащую кристаллы карбоната натрия - отолиты, изменение положения которых и вызывает раздражение рецепторных клеток, при этом в них возникают нервные импульсы, сигнализирующие о положении головы в пространстве (статические импульсы).
От периферического рецепторного аппарата вестибулярной системы импульсы следуют по дендритом первых нейронов вестибулярных путей к вестибулярному узлу (gangl. vestibularis)t или узлу Скарпе, расположенному во внутреннем слуховом проходе, В нем располагаются тела первых нейронов. Отсюда импульсы следуют по аксонам тех же нервных клеток, проходящим в составе вестибулярной порции общего ствола VIII черепного нерва. Как уже отмечалось, VIII черепной нерв покидает височную кость через внутренний слуховой проход, пересекает боковую цистерну моста и проникает в ствол мозга в латеральной части бульбарно-мостовой борозды, отграничивающей базальные поверхности моста и продолговатого мозга. Войдя в мозговой ствол, вестибулярная порция VIII черепного нерва делится на восходящую и нисходящую части (рис. 10.6). Восходящая часть заканчивается у клеток вестибулярного ядра Бехтерева (nucl. superior). Некоторые же восходящие волокна, минуя ядро Бехтерева, через нижнюю мозжечковую ножку попадают в червь мозжечка и заканчиваются в его ядрах. Нисходящие волокна вестибулярной порции VIII черепного нерва заканчиваются в треугольном вестибулярном ядре Швальбе (nuci medialis) и в ядре Дейтерса (nuci lateralis), а также в расположенном ниже других вестибулярных ядер - нижнем ядре Роллера (nuci inferior). В вестибулярных ядрах располагаются тела вторых нейронов вестибулярного анализатора, аксоны которых далее следуют в различных направлениях, обеспечивая формирование многочисленных вестибулярных связей.
Аксоны клеток латерального ядра Дейтерса спускаются вниз, проникают в наружные отделы передних канатиков спинного мозга, где образуют нисходящий преддверно-спинномозговой путь (пучок Левенталя), который заканчивается у клеток передних рогов той же стороны спинного мозга. Аксоны клеток нижнего ядра Роллера достигают клеток передних рогов противоположной стороны шейного отдела спинного мозга. Аксоны клеток вестибулярных ядер Бехтерева (верхнего), Швальбе (медиального) и Роллера (нижнего) имеют связи с медиальным продольным пучком. Приняв в нем восходящее направление и частично перейдя на противоположную сторону, они заканчиваются у клеток
Рис. 10.6. Проводящие пути импульсов вестибулярной чувствительности. 1 - преддверно-спинномозговой путь; 2 - полукружные протоки; 3 - преддверный узел; 4 - преддверный корешок; 5 - нижнее вестибулярное ядро; 6 - медиальное вестибулярное ядро; 7 - латеральное вестибулярное ядро; 8 - верхнее вестибулярное ядро; 9 - ядро шатра мозжечка; 10 - зубчатое ядро мозжечка; 11 - медиальный продольный пучок; 12 - ядро отводящего нерва; 13 - ретикулярная формация; 14 - верхняя мозжечковая ножка; 15 - красное ядро; 16 - ядро глазодвигательного нерва; 17 - ядро Даркшевича; 18 - чечевицеобразное ядро; 19 - таламус; 20 - кора теменной доли; 21 - кора височной доли большого полушария мозга.
ядер черепных нервов, обеспечивающих движения глазных яблок (III, IV и VI черепные нервы). Наличие преддверно-окуломоторных связей и обеспечение через посредство медиального продольного пучка связей между нервными структурами, координирующими функцию поперечнополосатых мыши, глазных яблок, определяют содружественность движений глазных яблок и сохранение фиксации взора при изменениях положения головы. Нарушение проводимости нервных импульсов по указанным нервным связям может стать причиной вестибулярного нистагма.
Часть аксонов вторых нейронов, тела которых заложены в вестибулярных ядрах, входят в контакт с вегетативными структурами, в частности с задним ядром блуждающего нерва и с ядрами гипоталамической области промежуточного мозга. Наличие этих связей объясняет появление при патологии вестибулярного анализатора, в частности при его перевозбуждении, выраженных вегетативных, преимущественно парасимпатических реакций в виде тошноты, рвоты, побледнения покровных тканей, потливости, усиления перестальтики кишечника, снижения артериального давления, брадикардии и пр.
На рецепторных клетках берут начало и заканчиваются афферентные и эфферентные нервные волокна. Первый нейрон проводникового отдела -это биполярные клетки, расположенные в вестибулярном ганглии. Периферические отростки этих клеток контактируют с рецепторными клетками, а центральные в составе вестибулярного нерва (VIIIпара черепно-мозговых нервов) направляются в вестибулярные ядра продолговатого мозга (второй нейрон). Отсюда импульсы поступают к таламическим ядрам (третий нейрон), мозжечку, ядрам глазодвигательных мышц, к вестибулярным ядрам противоположной стороны, к мотонейронам шейного отдела спинного мозга, через вестибулоспинальный тракт -к мотонейронам мышц-разгибателей, к ретикулярной формации, гипоталамусу. За счет вышеперечисленных связей осуществляется автоматический контроль равновесия тела (без участия сознания). За сознательный анализ положения тела в пространстве отвечают таламокортикальные проекции, которые заканчиваются в задней постцентральной извилине коры больших полушарий центрального отдела вестибулярного анализатора. Через вестибуло-мозжечково-таламический тракт в моторную кору кпереди от центральной извилины поступает информация о поддержании тонических реакций, связанных с оценкой позы тела.
Чувствительность вестибулярного анализатора
Она неодинакова для различных видов движений. При прямолинейном движении порог различения ускорения равен 2-20см/с, для углового ускорения порог различения вращения равен 2-3градусам/с. Порог различения наклона головы в сторону составляет около 1градуса, вперед-назад -около 1,5-2градусов. При вибрации, качке, тряске происходит снижение чувствительности вестибулярного аппарата. Сильные и длительные нагрузки на вестибулярный аппарат вызывают у некоторых людей патологический симптомокомплекс, названный «болезнью движения, или морской болезнью». При этом возникают вестибуло-вегетативные реакции: изменения сердечного ритма, тонуса сосудов, усиление моторики желудочно-кишечного тракта, саливация, тошнота, рвота. Проявления морской болезни могут быть уменьшены применением некоторых лекарственных препаратов.
Важным показателем состояния вестибулярной системы является вестибулоглазодвигательный рефлекс (глазной нистагм), который проявляется в ритмическом медленном движении глаз в сторону, противоположную вращению, и быстром, скачкообразном движении глаз в обратном направлении. Нистагм появляется после вращения, он дает возможность обзора пространства в условиях перемещения тела.
Обонятельный анализатор
С помощью обонятельного анализатора осуществляется восприятие и анализ пахучих веществ, химических раздражителей внешней среды, а также принимаемой пищи. Благодаря функциям обонятельного анализатора человек ориентируется в окружающем пространстве, апробирует пищу на съедобность, уходит от опасности, отвергает вредные для него вещества, животные обеспечивают половую ориентацию.
Периферический отдел обонятельного анализатора расположен в задней части верхнего носового хода и представлен обонятельным эпителием, в состав которого входят обонятельные рецепторные клетки, количество которых у человека достигает 10млн (у собаки -овчарки -около 200млн), опорные и базальные клетки. Обонятельный эпителий покрыт сверху слоем слизи. Обонятельные рецепторные клетки -первичночувствующие. От верхней части клетки отходит дендрит, снабженный ресничками, погруженными в слой слизи. Движения ресничек обеспечивают процесс захвата молекулы пахучего вещества и контакта с ним(стереохимия пахучих веществ). Механизм обонятельной рецепции заключается в том, что молекула пахучего вещества взаимодействует со специализированными белками, встроенными в мембрану рецептора. Если форма молекулы воспринимаемого вещества соответствует форме рецепторного белка в мембране (как ключ к замку), тогда возможен контакт с этим веществом. Затем изменяется конфигурация молекулы белка, открываются натриевые каналы и возникает деполяризация мембраны рецепторной клетки. В результате генерируется рецепторный потенциал микроворсинок, а затем потенциал действия нервного волокна.
6. Проводящий путь статокинетического аппарата (tr. vestibularis) (рис. 501). Осуществляет передачу импульсов при изменении положения головы и тела, участвуя совместно с другими анализаторами в ориентировочных реакциях организма относительно окружающего пространства.
501. Схема проводящих путей статокинетического анализатора.
1 - глаз; 2 - III пара нервов; 3 - мозжечок; 4 - дорсальное преддверное ядро; 5 -
латеральное преддверное ядро; 6 - нижнее и медиальное ядра; 7 - преддверный нерв; 8 - преддверно-спинномозговой путь; 9 - медиальный пучок (продольный); 10 - отводящий нерв.
Первый нейрон статокинетического аппарата находится в gangl. vestibulare, залегающем на дне внутреннего слухового прохода. Дендриты биполярных клеток преддверного узла формируют преддверный нерв, образованный 6 ветвями: rr. ampullaris superior, ampullaris lateralis, ampullaris inferior, ampullaris posterior, utricularis, saccularis; они контактируют с чувствительными клетками слуховых пятен и гребешков, расположенных в ампулах полукружных каналов, в мешочке и маточке преддверия перепончатого лабиринта.
Чувствительные клетки слуховых пятен и гребешков воспринимают смещение эндолимфы полукружных каналов и преддверия перепончатого лабиринта при малейшем изменении головы, при прямолинейном ускорении и вращении в трех плоскостях. Аксоны, т. е. центральные отростки биполярных клеток преддверного узла, образуют вестибулярную часть VIII пары черепных нервов совместно с n. cochlearis, которая покидает пирамиду височной кости через роrus acusticus internus, в мостомозжечковом углу проникает в вещество дорсальной части моста и продолговатого мозга, достигая верхнего, латерального, медиального и спинального ядер. Незначительное число волокон нейрона, минуя ядра, направляется непосредственно в мозжечок к nodulus, flocculus, uvula, culmen, lingula и nucl. fastigii. Между четырьмя вестибулярными ядрами существуют связи, а также двусторонние связи с ядрами ретикулярной формации.
От преддверного латерального ядра начинается преддверно-спинномозговой путь (tr. vestibulospinalis), который проходит в передней части бокового канатика спинного мозга и заканчивается на мотонейронах передних столбов. Часть аксонов нейронов латерального ядра направляется в медиальный продольный пучок одноименной и противоположной сторон, который объединяет в одно целое функцию III, IV, V, VI пар черепных нервов. В свою очередь от медиального и спинального вестибулярных ядер аксоны направляются к ядрам глазодвигательного нерва противоположной стороны, а от верхнего ядра - к глазодвигательному ядру той же стороны. От медиального ядра аксоны идут к ядру отводящего нерва. Таким образом, аксоны II нейрона четырех вестибулярных ядер образуют связи с мозжечком через tr. vestibulocerebellaris, со спинным мозгом (передние столбы) через tr. vestibulospinalis, с ретикулярной формацией (среднего, заднего и продолговатого мозга) через tr. vestibuloreticularis, с ядрами покрышки среднего мозга через tr. vestibulotectalis, с медиальным продольным пучком через fasc. longitudinalis medialis, непосредственно с ядрами III, IV, VI пар черепных нервов и таламуса.
Аксоны верхнего, латерального, медиального и спинального ядер преддверного нерва, помимо всех описанных нервных связей, образуют внутренние дуговые волокна в продолговатом мозге (fibrae arcuatae internae) и, подсоединившись к пучку медиальной петли, достигают латерального ядра таламуса, где и образуют синаптические контакты с III нейроном. От таламуса волокна направляются в корковые центры равновесия, находящиеся в средней височной извилине, лобной и теменной долях. Вероятнее всего, эти клетки рассеяны по всей коре головного мозга.
Тела первых нейронов проводящего пути анализатора гравитации расположены в преддверном узле, лежащем на дне внутреннего слухового хода в височной кости. Их периферические отростки контактируют с волосковыми рецептор-ными клетками, а центральные отростки (аксоны) в составе преддверно-улиткового нерва (VIII пара) входят в ствол мозга на границе моста и продолговатого мозга. Здесь они заканчиваются синапсами на нейронах четырех парных вестибулярных ядер {вторые нейроны) (рис. 113). К верхнему ядру
Рис. 113. Проводящий путь вестибулярного анализатора.
(ядру Бехтерева) вдут восходящие вестибулярные волокна, к остальным ядрам - латеральному (Дейтерса), медиальному (Швальбе) и нижнему (Роре-ра) - нисходящие волокна. Нижнее ядро и идущие к нему волокна спускаются в покрышке продолговатого мозга довольно низко, вплоть до уровня тонкого и клиновидного ядер.
Волокна нейронов вестибулярных ядер направляются, перекрещиваясь в покрышке ствола мозга, к вентролатеральной группе ядер таламуса, где заканчиваются на третьих нейронах пути. Отсюда таламо-кортикальные волокна, несущие импульсы от органа равновесия, проецируются на кору больших полушарий в области нижней височной извилины, где располагается корковый центр анализатора гравитации.
От вестибулярных ядер волокна направляются также к мозжечку (вести-було-мозжечковый тракт) и к спинному мозгу {вестибулоспиналъный тракт). Часть волокон идут в составе медиального продольного пучка ствола мозга, играющего важную роль в координации работы глазодвигательных мышц и управлении вестибуло-окуломоторными реакциями.
Поскольку вестибулярные ядра связаны с ядрами языкоглоточного и блуждающего нервов, вестибулярные реакции или раздражение вестибулярного аппарата часто сопровождается вегетативными реакциями (тошнота, рвота, падение артериального давления и др.).
6.3. Орган обоняния и орган вкуса
Орган обоняния (organum olfactorium) включает чувствительные обонятельные (нейросенсорные) клетки, расположенные в обонятельной области слизистой оболочки носа, выстилающей верхний носовой ход полости носа.
Обонятельные клетки составляют первые нейроны проводящего пути обонятельного анализатора. Центральные отростки обонятельных нейронов объединяются в обонятельные нити (всего до 20 нервов), которые через продырявленную пластинку решетчатой кости проникают в полость черепа и заканчиваются в обонятельной луковице (рис. 114). В этой луковице лежат тела вторых нейронов, волокна которых, направляясь к большому мозгу, образуют обонятельный тракт (I пара черепных нервов). Обонятельная луковица и обонятельный тракт фактически представляют собой вырост стенки мозгового пузыря. Небольшая часть волокон правого и левого обонятельных трактов перекрещиваются в передней мозговой спайке, после чего направляются к обонятельной луковице противоположной стороны. Основная часть волокон обонятельного тракта идет по направлению к полушарию своей стороны. Волокна проходят обонятельный треугольник (расширенная часть обонятель-
Ного тракта) и заканчиваются в обонятельном бугорке у основания обонятельного тракта в передней продырявленной субстанции, в крючке и парагиппо-кампальной извилине на медиальной поверхности лобной доли полушария, где располагается корковый центр обонятельного анализатора, а также в миндалевидном теле.
Орган вкуса (organum gustatorium) включает опорные и рецепторные клетки - хеморецепторы, чувствительные к действию различных химических веществ. Они объединены во вкусовые луковицы, собранные в нитевидные, листовидные, грибовидные и желобовидные сосочки. Сосочки преимущественно располагаются на верхней поверхности и по бокам языка; встречаются на мягком нёбе, в области зева, глотки и надгортанника.
Возбуждение от хеморецепторов передается на чувствительные окончания волокон чувствительных нейронов (первые нейроны), расположенных в узлах лицевого (VII пара), языкоглоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) черепных нервов. По центральным отросткам первых нейронов импульсы передаются в ствол мозга. Здесь в ядре одиночного пути продолговатого мозга они переключаются на вторые нейроны проводящего пути вкусового анализатора. Волокна вторых нейронов переходят на противоположную сторону ствола и в составе медиальной петли достигают группы вентролатеральных ядер таламуса, где расположены третьи нейроны пути. Их аксоны проецируются на кору большого мозга в области парагиппокам-палъной извилины, крючка и гиппокампа, где находится корковый центр вкусового анализатора.
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
Тела первых нейронов проводящего пути анализатора гравитации расположены в преддверном узле, лежащем на дне внутреннего слухового хода в височной кости. Их периферические отростки контактируют с волосковыми рецептор-ными клетками, а центральные отростки (аксоны) в составе преддверно-улиткового нерва (VIII пара) входят в ствол мозга на границе моста и продолговатого мозга. Здесь они заканчиваются синапсами на нейронах четырех парных вестибулярных ядер {вторые нейроны) (рис. 113). К верхнему ядру
Рис. 113. Проводящий путь вестибулярного анализатора.
(ядру Бехтерева) вдут восходящие вестибулярные волокна, к остальным ядрам - латеральному (Дейтерса), медиальному (Швальбе) и нижнему (Роре-ра) - нисходящие волокна. Нижнее ядро и идущие к нему волокна спускаются в покрышке продолговатого мозга довольно низко, вплоть до уровня тонкого и клиновидного ядер.
Волокна нейронов вестибулярных ядер направляются, перекрещиваясь в покрышке ствола мозга, к вентролатеральной группе ядер таламуса, где заканчиваются на третьих нейронах пути. Отсюда таламо-кортикальные волокна, несущие импульсы от органа равновесия, проецируются на кору больших полушарий в области нижней височной извилины, где располагается корковый центр анализатора гравитации.
От вестибулярных ядер волокна направляются также к мозжечку (вести-було-мозжечковый тракт) и к спинному мозгу {вестибулоспиналъный тракт). Часть волокон идут в составе медиального продольного пучка ствола мозга, играющего важную роль в координации работы глазодвигательных мышц и управлении вестибуло-окуломоторными реакциями.
Поскольку вестибулярные ядра связаны с ядрами языкоглоточного и блуждающего нервов, вестибулярные реакции или раздражение вестибулярного аппарата часто сопровождается вегетативными реакциями (тошнота, рвота, падение артериального давления и др.).
6.3. Орган обоняния и орган вкуса
Орган обоняния (organum olfactorium) включает чувствительные обонятельные (нейросенсорные) клетки, расположенные в обонятельной области слизистой оболочки носа, выстилающей верхний носовой ход полости носа.
Обонятельные клетки составляют первые нейроны проводящего пути обонятельного анализатора. Центральные отростки обонятельных нейронов объединяются в обонятельные нити (всего до 20 нервов), которые через продырявленную пластинку решетчатой кости проникают в полость черепа и заканчиваются в обонятельной луковице (рис. 114). В этой луковице лежат тела вторых нейронов, волокна которых, направляясь к большому мозгу, образуют обонятельный тракт (I пара черепных нервов). Обонятельная луковица и обонятельный тракт фактически представляют собой вырост стенки мозгового пузыря. Небольшая часть волокон правого и левого обонятельных трактов перекрещиваются в передней мозговой спайке, после чего направляются к обонятельной луковице противоположной стороны. Основная часть волокон обонятельного тракта идет по направлению к полушарию своей стороны. Волокна проходят обонятельный треугольник (расширенная часть обонятель-
Ного тракта) и заканчиваются в обонятельном бугорке у основания обонятельного тракта в передней продырявленной субстанции, в крючке и парагиппо-кампальной извилине на медиальной поверхности лобной доли полушария, где располагается корковый центр обонятельного анализатора, а также в миндалевидном теле.
Орган вкуса (organum gustatorium) включает опорные и рецепторные клетки - хеморецепторы, чувствительные к действию различных химических веществ. Они объединены во вкусовые луковицы, собранные в нитевидные, листовидные, грибовидные и желобовидные сосочки. Сосочки преимущественно располагаются на верхней поверхности и по бокам языка; встречаются на мягком нёбе, в области зева, глотки и надгортанника.
Возбуждение от хеморецепторов передается на чувствительные окончания волокон чувствительных нейронов (первые нейроны), расположенных в узлах лицевого (VII пара), языкоглоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) черепных нервов. По центральным отросткам первых нейронов импульсы передаются в ствол мозга. Здесь в ядре одиночного пути продолговатого мозга они переключаются на вторые нейроны проводящего пути вкусового анализатора. Волокна вторых нейронов переходят на противоположную сторону ствола и в составе медиальной петли достигают группы вентролатеральных ядер таламуса, где расположены третьи нейроны пути. Их аксоны проецируются на кору большого мозга в области парагиппокам-палъной извилины, крючка и гиппокампа, где находится корковый центр вкусового анализатора.
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
Орган зрения
1. Назовите анатомические структуры органа зрения; каково функциональное значение каждой из этих структур?
2. Из каких оболочек состоит капсула глазного яблока? Какие функции они выполняют?
3. Где располагаются и как называются группы мышечных клеток, сокращение которых приводит к изменению диаметра зрачка? Кривизны хрусталика?
4. Какие нервные клетки входят в состав сетчатки? Аксонами каких клеток сетчатки образован зрительный нерв?
5. Какие анатомические структуры относятся к ядру глазного яблока? Каковы их функции?
6. Чем образован аккомодационный аппарат глаза? Для чего он предназначен?
7. Какими мышцами обеспечивается подвижность глазного яблока? Где они расположены?
8. Какими нервами иннервируются глазодвигательные мышцы?
9. Какие анатомические структуры входят в состав зрительного анализатора?
10.В каких отделах мозга расположены подкорковые центры зрительного анализатора?
11.От каких подкорковых центров зрения начинается тектоспинальный тракт?
12.Где находится корковый центр зрительного анализатора?
13.Охарактеризуйте пути проведения нервных импульсов, возникших в сетчатке под действием светового раздражения.
14.Где находится корковый центр зрительного анализатора?
6.2. Орган слуха и равновесия
1. Опишите строение среднего уха. Каково его функциональное значение?
2. Назовите части костного и перепончатого лабиринтов. Какие из них относятся к органу равновесия, а какие - к органу слуха?
3. Где расположены слуховые рецепторы? Как называется рецепторный орган слухового анализатора?
4. Где располагаются тела первого (сенсорного), второго и третьего нейронов слухового пути?
5. Где находится корковый центр слухового анализатора?
6. Волокнами каких нейронов слухового пути формируется латеральная петля и в каких подкорковых центрах она заканчивается?
7. Где расположены рецепторы статического равновесия? Динамического равновесия?
8. Где располагаются тела первого (сенсорного), второго и третьего нейронов вестибулярного пути?
9. Где находится корковый центр анализатора гравитации?
Похожая информация.