Влажность как абиотический фактор среды. Свет, температура и влажность, как экологические факторы

Уступая по своему значению температуре, влажность относится тем не менее к основным экологическим факторам.

На протяжении большей части истории живой природы органический мир был представлен исключительно водными формами организмов. Завоевав сушу, они не утратили зависимости от воды. К тому же составной частью огромного большинства живых существ является вода, и для осуществления размножения или по крайней мере его центрального события - слияния гамет почти все они нуждаются в водной среде. Показательно, что сухопутные животные вынуждены создавать в своем теле искусственную водную среду для оплодотворения, а это приводит к тому, что последнее становится внутренним.

В буквальном смысле слова влажность - это количество водяного пара в воздухе. Его можно выразить в граммах на кубический метр. Предпочитают, однако, более образную и показательную форму - относительную влажность воздуха как процентное отношение реального давления водяного пара f к давлению насыщенного пара F при той же температуре. Так, при + 15° давление насыщенного пара F равно 12,73 мм рт. ст. что соответствует приблизительно 11 г воды в 1 м 3 воздуха. Относительная влажность, равная 75%, соответствует давлению водяного пара в 12,73 X 0,75 = 9,56 мм рт. ст. или примерно 8 г воды на 1 м 3 воздуха.

Точно измерить относительную влажность воздуха трудно. Для этого пользуются волосяным гигрометром или психрометром, последний дает более точные показания, но сложнее в эксплуатации. Кроме того, подобно температуре влажность сильно варьирует, и в масштабе большого района ее измерение - дело довольно трудоемкое, поскольку определение влажности приходится одновременно производить во многих точках. В итоге приходится отказываться от этого показателя и для характеристики более или менее влажного климата. Вместо этого можно пользоваться данными, которые хотя и не имеют такого же значения и эффекта, но легко поддаются сбору и обработке. Самый простой показатель - это количество осадков в сантиметрах или миллиметрах, выпадающих в данном месте в течение года. Более точные данные дает разбивка этого количества по месяцам.

На практике количество осадков не всегда имеет одинаковое климатологическое и биологическое значение. Чтобы оценить большую или меньшую влажность климата, необходимо учитывать также и температуру. В самом деле, при одинаковом уровне осадков более холодная область окажется более влажной, поскольку в ней медленнее идет испарение. Для выражения большей или меньшей сухости климата предложено много способов, в которых одновременно учитываются как количество осадков (или относительная влажность), так и температура. Самый простой из них - индекс засушливости Мартонна :

где P - годовое количество осадков, мм; T - годовая температура, град.

Чем выше индекс засушливости, тем влажнее климат. Индекс засушливости можно вычислять отдельно для каждого месяца по следующей формуле: i = 12 p/(t + 10), где p - количество осадков за месяц, a t - средняя температура того же месяца. Чтобы результаты были сравнимы с годовыми показателями, их умножают на 12- число месяцев в году.

Госсен считает месяц сухим, если количество выпавших в нем осадков, выраженное в миллиметрах, ниже двойного значения температуры, выраженного в градусах. Он настоятельно

рекомендует пользоваться так называемыми омбротермическими диаграммами, вычерченными для определенной местности, как наиболее наглядным способом выражения. Для этого на ось абсцисс наносят месяцы года, а на ось ординат - количество осадков и удвоенные значения температуры. Если кривая температур проходит выше кривой осадков, то климат сухой, если соотношение обратное - климат влажный.

Известная степень влажности совершенно необходима для наземных животных и растений. Среди них очень многие для обеспечения нормальной жизнедеятельности нуждаются в относительной влажности 100%; наоборот, организм, находящийся в нормальном состоянии, не может жить долгое время в абсолютно сухом воздухе, ибо он постоянно теряет воду. Поскольку вода входит в качестве необходимой составной части в состав живого вещества, потеря ее в известном количестве приводит к гибели.

Растения извлекают нужную им воду из почвы при помощи корней. Лишайники, среди которых есть формы, довольствующиеся малым количеством воды, могут абсорбировать водяной пар. Низшие растения способны поглощать воду всей своей активной поверхностью. Растения сухого климата обладают рядом морфологических приспособлений, обеспечивающих минимальную потерю воды (погружение устьиц в глубь листа; сочность стебля; редукция листьев, превращающихся в иглы или шипы; способность листьев сворачиваться, прикрывая устьица, и тем уменьшать поверхность испарения).

Все сухопутные животные для компенсации неизбежной потери воды за счет испарения и выделения нуждаются в ее периодическом поступлении. Многие из них пьют воду, другие всасывают ее через покровы тела в жидком или парообразном состоянии; к последним относится большинство амфибий, некоторые насекомые и клещи. Большая часть животных пустынь никогда не пьет; они удовлетворяют свои потребности за счет воды, поступающей с пищей. Наконец, есть животные, получающие воду еще более сложным путем - в процессе окисления жиров. Примерами могут служить верблюд и насекомые, специализировавшиеся на определенной пище - рисовый и амбарный долгоносики, гусеницы платяной моли Tineola biselliella и моли Aglossa pinguinalis, питающейся жиром. Воду, подчас добываемую с большим трудом, животные вынуждены экономить всеми возможными путями. Это достигается ночным образом жизни, непроницаемостью их покровов, уменьшающей испарение, погружением органов дыхания в глубину тела и узостью их отверстий. Большую часть воды сухопутные животные теряют вместе с продуктами выделения. Поэтому выброс этих продуктов в форме аммиака и мочевины, легко растворимых и токсичных, возможен только в том случае, если животное не испытывает недостатка в воде. В противном случае они удаляются преимущественно в форме почти нерастворимой мочевой кислоты. Это характерно для рептилий и многих насекомых.

Итак, вода для живых существ совершенно необходима. Нетрудно обнаружить, что, когда она имеется в наличии, виды распределяются по местообитаниям в зависимости от своих потребностей: водные организмы живут в воде постоянно; гидрофиты могут жить только в очень влажных средах (амфибии, дождевые черви, наземные брюхоногие моллюски, мокрицы и большинство пещерных животных); мезофиты отличаются умеренной потребностью в воде или в средней влажности воздуха; в основном это эвригигры, т. е. организмы, выдерживающие большие колебания влажности. Чаще всего они встречаются в областях умеренного пояса; ксерофиты предпочитают сухие местообитания, они обладают специальными приспособлениями, о которых говорилось выше. Организмы этого типа населяют пустынные области, но их можно встретить также в средней полосе в местах с особым микроклиматом - в дюнах, на южных склонах средиземноморских холмов и т. п. Существует много степеней ксерофилии. Виды, обитающие в условиях сухого микроклимата Средиземноморья, погибли бы в Сахаре.

С точки зрения экологической валентности, виды гидрофитов и ксерофитов следует отнести к группе стеногигров. Естественно, что степень стеногигрии бывает различной; это можно наблюдать и среди мезофитов, но случается нечасто.

В условиях небольшой разницы во влажности, наблюдаемой между соседними микроклиматами, виды - стеногигры, естественно, перебираются в тот микроклимат, который оказывается для них самым благоприятным. Мало видов, которых бы привлекала собственно сухость; скорее их удерживает в том или ином местообитании термофилия. Напротив, среди наземных форм очень много видов, предпочитающих повышенную влажность, так как сухость оказывается часто лимитирующим фактором. Некоторые виды, испытанные в лаборатории, проявляют предпочтение к той или иной влажности с исключительной точностью. Были подвергнуты обследованию, например, виды-близнецы комаров из группы Anopheles maculipennis. Оказалось, что Anopheles atroparvus предпочитает 100%-ную относительную влажность, Anopheles messeae - 97%-ную и Anopheles typicus - 95%-ную.

Эти формы способны улавливать различия во влажности с точностью до 1%. Интересно, что активность всех Anopheles повышается с уровня 94%-ной относительной влажности; при понижении влажности активность снижается. Как и в случае температуры, предпочитаемая влажность не всегда совпадает с оптимальной.

Влажность сильно влияет на жизненные функции организмов. Гамильтон, например, изучил это влияние на перелетной саранче Locusta migratoria, причиняющей вследствие налетов на посевы огромный экономический урон многим странам. Автор показал, что при 70%-ной относительной влажности скорость полового созревания и плодовитость самок достигали максимума.

При изучении распространения видов в зависимости от особенностей местного климата и прежде всего его влажности относительную влажность воздуха нельзя рассматривать как решающий показатель из-за ее большой изменчивости. Поэтому пользуются одним из упомянутых выше показателей, например показателем сухости. Для Французских Альп удалось составить шкалу из разных видов прямокрылых; последние становятся все более многочисленными по мере того, как климат меняется с влажного на сухой. Основой для классификации послужил показатель сухости. Выбор оказался весьма удачным, ибо данный показатель служит селективным фактором. И в этом нет ничего удивительного, так как июль в горах - жизненно важный период для прямокрылых, обладающих очень коротким циклом развития. Вот каково распределение основных видов по классам:

Гидрофиты - Tettigonia cantans, Chrysochraon dispar, Metioptera roeselii

Мезогигрофиты - Decticus verrucivorus, Omocestus viridulus

Мезофиты - Gryllus campestris, Tettigonia viridissima, Stenobotlrus lineatus

Мезоксерофиты - Stauroderus scalaris

Ксерофиты - Ephippiger ephippiger, Ephippiger bormansi, Oecanthus pellucens, Psophus stridulus, Oedipoda coerulescens

Следует заметить, что данная сводка составлена применительно к общему климату. В ней не учитываются различия в микроклимате, сказывающиеся на распространении вида. Например, Mecostethus grossus не реагирует на относительно высокую влажность общего климата, поскольку этот вид держится исключительно на болотах с открытой водой. Местный климат мог бы влиять на его распространение, если бы он был достаточно сухим и существование болот на изучаемой территории было бы исключено. На этом примере видно, как трудно управлять экологическими факторами и насколько важно проводить различие между региональным климатом и микроклиматом, которые могут противоречить друг другу.

В некоторых случаях можно изучать большую или меньшую гигрофилию даже у водных видов. Имеется в виду стойкость организмов к высыханию во время отлива. Приливно-отливную прибрежную зону называют интеркотидиальной или лучше интертидальной. Поблизости от морской биологической станции Роскоф было описано несколько ярусов прибрежной растительности, начиная с самого верхнего, никогда не заливаемого водой и лишь орошаемого брызгами, и кончая самым нижним, который не выступает из воды даже во время максимального отлива.

В интертидальной зоне наблюдается также ярусность в распределении видов брюхоногих моллюсков рода Littorina, но менее четкая, чем у растений. Последнее обстоятельство не должно вызывать удивления, поскольку, несмотря на свою малую подвижность, эти моллюски все же способны перебираться во временно более благоприятный биотоп. Приуроченность некоторых видов такова:

Littoriпа neritoides обычно обитает выше верхней границы прилива, Littorina rudis занимает интертидальную зону, Littorina obtusata - более глубокую интертидальную зону и Littorina littorea встречается редко.

Ярусность в распределении флоры и фауны в интертидальной зоне выражена очень четко, но не следует забывать, что она может быть в той или иной степени нарушена очертанием-берега. Она также несколько различна в глубине бухты и у выступа мыса, в фациях спокойных вод и в фациях, подверженных воздействию прибоя. В этих случаях к ярусности, описанной выше, добавляются виды, свойственные различным фациям.

В наземных условиях влажность чаще других экологических факторов лимитирует рост и развитие организмов. Объясняется это тем, что вода играет большую роль в их жизни. Она является универсальным растворителем, средой для биохимических реакций в клетке. Молекулы воды могут непосредственно участвовать в реакциях как субстрат (гидролиз, фотосинтез). Являясь основным структурным компонентом клеток, вода обусловливает их тургор. У некоторых животных (круглые и кольчатые черви) она служит гидростатическим скелетом. Обладая высоким поверхностным натяжением, вода выполняет транспортную функцию (передвижение веществ) в организме. Благодаря высокой удельной теплоемкости, теплопроводности и теплоте парообразования вода обеспечивает поддержание теплового баланса в организме и предотвращает его перегрев. Она служит средой обитания для водных организмов.

Из курса географии вы уже знаете, как сильно различается увлажненность наземных местообитаний в разных географических зонах. Она зависит от годового количества осадков. Имеет значение распределение их по временам года, запас почвенной влаги и грунтовых вод.

Недостаточная или избыточная увлажненность среды — главная экологическая проблема наземных обитателей. Степень увлажненности среды влияет на внешний облик и внутреннее строение организмов. В связи с этим выделяют различные экологические группы растений и животных.

Экологические группы растений по отношению к влаге и их адаптации

В наземной среде обеспеченность местообитаний водой и ее доступность весьма нестабильны. Выработка адаптаций к дефициту влаги — ведущее направление эволюции растений при освоении суши. По отношению к влаге принято делить все наземные растения на три экологические группы: гигрофиты, ксерофиты, мезофиты. Эти группы различаются между собой специфическими приспособлениями к водному режиму среды.

Гигрофиты (от греч. hygros — влажный, phyton — растение) — растения, живущие на сильно увлажненных почвах и при высокой влажности воздуха. Представителями гигрофитов являются: пушица, рис, тростник, калужница болотная, многие осоки, папирус и др. Они встречаются во всех климатических зонах.

Гигрофиты имеют приспособления для интенсивной транспирации. У них тонкие листовые пластинки с постоянно открытыми устьицами. У некоторых растений есть специфические водяные устьица. Через них вода выделяется в капельно-жидком состоянии.

У гигрофитов слабо развиты механическая ткань, кутикула и эпидермис. В мезофилле листьев имеются крупные межклетники. У некоторых видов в корнях и стеблях возможно наличие аэренхимы (от греч. aer — воздух, enchyma — ткань) — ткани, запасающей воздух (болотные гигрофиты). Слабо развита корневая система (корни тонкие, часто без корневых волосков). Гигрофиты не способны перенести даже небольшой недостаток влаги в почве и быстро увядают.

Ксерофиты (от греч. xerox — сухой, phyton — растение) — растения, приспособившиеся к жизни в засушливых местах (степи, пустыни, полупустыни, саванны, высокогорья). Они способны длительно выдерживать недостаточное увлажнение.

У ксерофитов приспособленность к сухим местообитаниям связана с ограничением затрат воды на транспирацию. У одних представителей она сопровождается активным добыванием воды при ее недостатке в почве. А у других — способностью запасать воду в тканях и органах на время засухи. В зависимости от типа адаптаций выделяют две формы ксерофитов — суккуленты и склерофиты.

Суккуленты (от лат. succulentus — сочный) — многолетние растения, способные запасать воду в своих тканях и органах, а затем экономно ее расходовать. В зависимости от того, в каких органах запасается вода, различают три типа суккулентов: листовые, стеблевые и корневые.

Листовые суккуленты накапливают воду в мясистых листьях. Из курса географии вы знаете, что листовые суккуленты встречаются в засушливых областях Центральной Америки (агава), Африки (алоэ). В наших широтах их можно встретить на сухих песчаных почвах (очиток, молодило). Стеблевые суккуленты имеют сильно развитые водозапасающие ткани в коре и сердцевине стебля. Они широко представлены в американских пустынях (кактусы) и засушливых областях Африки (молочаи). Корневые суккуленты запасают воду в тканях подземных частей растений. Растущее в Мексике невысокое дерево сейба мелколистная имеет на корнях вздутия диаметром до 30 см, в которых накапливается вода.

Суккуленты интенсивно всасывают воду поверхностными корнями и запасают ее в паренхиме вегетативных органов. Почвенная влага из глубоких слоев почвы для них недоступна. Эпидермис у этих растений покрыт мощной кутикулой. Часто имеется восковой налет или густое опушение. Немногочисленные устьица погруженного типа днем чаще всего закрыты. У стеблевых суккулентов листья редуцированы до колючек (кактусы). Функция фотосинтеза перешла к стеблю, который приобрел зеленый цвет.

Склерофиты (от греч. scleros — твердый) — растения со сниженной транспирацией и способностью активно добывать воду при ее недостатке в почве — полынь, саксаул, бодяк, ковыль, чертополох. Они не запасают влагу на период засухи, а добывают ее и экономно расходуют. Обитают склерофиты преимущественно в степях и пустынях, засушливых местообитаниях умеренной зоны.

Склерофиты имеют сухие жесткие листья и стебли, покрытые толстой кутикулой. Из-за сильного развития механических тканей при водном дефиците у них не наблюдается увядания. Они могут переносить глубокое обезвоживание и без заметного ущерба терять 25-75 % водного запаса (гигрофиты вянут при потере 1-2 % воды).

В силу высокого осмотического давления клеточного сока у склерофитов развивается большая сосущая сила, поэтому их называют «растениями-насосами». Корни склерофитов уходят глубоко в землю (у верблюжьей колючки длина главного корня достигает 15 м). Некоторые представители образуют разветвленную поверхностную корневую систему (степные злаки).

В периоды засух транспирация уменьшается за счет ряда морфологических адаптаций. Во-первых , у склерофитов мелкие, часто в виде игл или колючек, листья. Они имеют восковой налет или опушение и устьица погруженного типа. Во-вторых , клетки склерофитов способны удерживать воду благодаря высокой
вязкости цитоплазмы.

Мезофиты (от греч. mesos — средний) — растения, обитающие в условиях умеренного увлажнения. Они способны переносить кратковременный недостаток влаги. К ним относится большинство лиственных древесных растений. Мезофитами являются луговые и многие лесные травы, злаки, сорняки, почти все культурные растения умеренной зоны. Это наиболее распространенная экологическая группа растений.

По сравнению с гигрофитами и ксерофитами мезофиты имеют адаптивные признаки промежуточного характера. У них умеренно развита корневая система. На корнях имеются корневые волоски, в листьях — небольшое количество устьиц. В зависимости от обеспеченности влагой устьица могут в любое время открываться или за крываться.

В семенах у мезофитов, обитающих в степях и пустынях, содержится ингибитор (замедлитель) прорастания. Он вымывается лишь при количестве осадков, достаточном для вегетации. Такое приспособление предотвращает прорастание семян и гибель проростков в период засухи.

Адаптации животных к различному водному режиму

Сухопутные животные для восполнения потери воды вследствие выделения и испарения нуждаются в периодическом ее потреблении. В зависимости от водного режима у них выработались разные типы адаптаций: физиологические, морфологические и поведенческие.

К физиологическим адаптациям относятся особенности процессов жизнедеятельности, восполняющие дефицит влаги в организме. Например, млекопитающие пьют воду, земноводные поглощают ее кожными покровами. Мелкие животные пустынь (грызуны, пресмыкающиеся, членистоногие) добывают воду, поедая растения с сочными побегами.

Есть животные, которые могут получать воду за счет окисления жиров (окисление 100 г жира дает 105 г воды). Поэтому обильные отложения жира — горб верблюда, курдюк овцы — служат своеобразными резервуарами химически связанной воды.

К морфологическим адаптациям относятся приспособления, задерживающие воду в теле животных. Насекомые и паукообразные имеют многослойную хитинизированную кутикулу. У пресмыкающихся есть роговой покров тела (роговые чешуи и пластинки). У наземных моллюсков — раковины. У птиц тело покрыто перьями, а у млекопитающих — шерстью.

Поведенческие адаптации заключаются в том, что большинство животных активны в поисках воды. Они периодически посещают места водопоя. Порой им приходится мигрировать на сухой период в районы с большей влажностью. Способность совершать далекие миграции к водопою характерна для антилоп, сайгаков, куланов. Некоторые животные в сухой период переходят на ночной образ жизни или впадают в летнюю спячку (суслики, сурки, черепахи).

Вода влияет на скорость обмена веществ, участвует в терморегуляции, выполняет транспортную функцию в организме. По отношению к увлажненности среды обитания выделяют экологические группы наземных растений: гигрофиты, ксерофиты (суккуленты, склерофиты), мезофиты. Животные для регуляции водного баланса выработали физиологические, морфологические и поведенческие адаптации.

Первоначально все организмы были водными. Завоевав сушу, не утратили зависимости от воды. Составной частью всех живых организмов является вода. Влажность - это количество водяного пара в воздухе. Без влажности или воды нет жизни.

Влажность - это параметр характеризующий содержание водяного пара в воздухе. Абсолютная влажность - это количество водяного пара в воздухе и зависит от температуры и давления. Это количество называется относительной влажностью (т.е. соотношение количества водяного пара в воздухе к насыщенному количеству пара при определенных условиях температуры и давления.)

В природе существует суточный ритм влажности. Влажность колеблется по вертикали и горизонтали. Этот фактор наряду со светом и температурой играет большую роль в регулировании активности организмов и их распространении. Влажность изменяет и эффект температуры.

Важным экологическим фактором является иссушение воздуха. Особенно для наземных организмов, имеет огромное значение иссушающие действие воздуха. Животные приспосабливаются, передвигаясь в защищенные места и активный образ жизни ведут ночью.

Растения поглощают воду из почвы и почти полностью (97-99%) испаряется через листья. Этот процесс называется транспирацией. Испарение охлаждает листья. Благодаря испарению идет транспорт ионов, через почву к корням, транспорт ионов между клетками и т.д.

Определенное количество влажности совершенно необходима для наземных организмов. Многие из них для нормальной жизнедеятельности нуждаются в относительной влажности 100%, и наоборот организм находящийся в нормальном состоянии, не может жить долгое время в абсолютно сухом воздухе, ибо он постоянно теряет воду. Вода есть необходимая часть живого вещества. Поэтому потеря воды в известном количестве приводит к гибели.

Растения сухого климата приспосабливается морфологическими изменениями, редукцией вегетативных органов, особенно листьев.

Наземные животные также приспосабливаются. Многие из них пьют воду, другие всасывают ее через покровы тела в жидком или парообразном состоянии. Например, большинство амфибий, некоторые насекомые и клещи. Большая часть животных пустынь никогда не пьет, они удовлетворяют свои потребности за счет воды, поступившей с пищей. Другие животные получает воду в процессе окисления жиров.

Вода для живых организмов совершенно необходима. Поэтому организмы распространяются по местообитанию в зависимости от своих потребностей: водные организмы в воде живут постоянно; гидрофиты могут жить только в очень влажных средах.

С точки зрения экологической валентности гидрофиты и гигрофиты относятся к группе стеногигров. Влажность сильно влияет на жизненные функции организмов, например, 70% относительная влажность была очень благоприятным для полевого созревания и плодовитости самок перелетной саранчи. При благоприятном размножении они причиняют огромный экономический урон посевам многих стран.

Для экологической оценки распространения организмов пользуются показателем сухости климата. Сухость служит селективным фактором для экологической классификации организмов.

Таким образом, в зависимости от особенностей влажности местного климата виды организмов распределяются по экологическим группам:

• 1. Гидатофиты - это водные растения.
• 2. Гидрофиты - это растения наземно-водные.
• 3. Гигрофиты - наземные растения живущие в условиях повышенной влажности.
• 4. Мезофиты - это растения, произрастающие при среднем увлажнении
• 5. Ксерофиты - это растения произрастающие с недостаточным увлажнением. Они в свою очередь делятся на: суккуленты - сочные растения (кактусы); склерофиты - это растения с узкими и мелкими листьями, и свернутыми в трубочки. Они также делятся на эуксерофиты и стипаксерофиты. Эуксерофиты - это степные растения. Стипаксерофиты - это группа узколистных дерновинных злаков (ковыль, типчак, тонконог и др.). В свою очередь мезофиты также делятся на мезогигрофиты, мезоксерофиты и т.д.

Уступая по своему значению температуре, влажность относится тем не менее к основным экологическим факторам. На протяжении большей части истории живой природы органический мир был представлен исключительно водными нормами организмов. Составной частью огромного большинства живых существ является вода, и для осуществления размножения или слияния гамет почти все они нуждаются в водной среде. Сухопутные животные вынуждены создавать в своем теле искусственную водную среду для оплодотворения, а это приводят к тому, что последнее становится внутренним.

Влажность - это количество водяного пара в воздухе. Его можно выразить в граммах на кубический метр.

Влага - важнейший экологический фактор для всех живых организмов.

Вода является основной средой клетки, где осуществляются биохимические и физиологические процессы, лежащие в основе ее жизнедеятельности, и сама является участником важнейших из них: фотосинтеза, дыхания, роста. Особая роль воды для наземных организмов заключается в необходимости постоянного пополнения ее из-за потерь при испарении.

Вода - главная составная часть живых организмов, содержание ее колеблется в очень широких пределах: от 10-11% в семенах до 98% в водорослях. Без воды невозможен рост растений, так как после деления клеток тургорное давление, создаваемое водой, вызывает растяжение оболочек. Вот почему в засушливые годы растения практически не растут в высоту. Следовательно, полив при недостатке осадков имеет огромное значение для роста растений.

По обеспеченности водой поверхность Земли принято делить на зоны:

• аридные, или сухие, в которых количество испаренной влаги превышает количество осадков;
• гумидные, или влажные, в которых количество испаренной влаги меньше количества осадков.

Большое влияние на водный режим местности оказывает температура и движение воздушных масс - ветер. При высоких температурах и ветре воздух и почва становятся суше, что вызывает повышение потерь воды у наземных организмов.

Исключительную важность приобретают сезонный режим выпадения осадков в течение года, а также суточные колебания.

Влажность воздуха и осадки обусловливают периодичность активной жизни организмов, распределение их по местам обитания, влияют на показатели смертности, плодовитости и др. Так, при наступлении сухого сезона в пустынях многие животные (например, пустынные жуки чернотелки) впадают в спячку и пробуждаются только после осенних дождей.

Дожди - основные поставщики влаги для наземных растений во время вегетационного сезона и питьевой воды для животных. Большое значение для водного режима имеют сроки выпадения дождей, их частота и продолжительность. Также важен характер дождей. При ливневых дождях почва не успевает впитывать воду, что ведет к развитию водной эрозии. Очень хорошо задерживают осадки кроны лиственных деревьев, хуже - хвойных. При незначительных дождях под крону лиственных древесных пород вода вообще не попадает. При попадании же в почву дождевая влага наиболее доступна деревьям. Вред могут приносить только очень сильные дожди. Они причиняют механические повреждения растениям и создают высокую влажность почвы, вытесняя из нее воздух, необходимый для дыхания корней. В этом случае корни погибают, а о растениях говорят, что они «вымокают».

Снег. Прежде всего - это запас доступной воды, но степень ее доступности зависит от скорости таяния, а запас - от толщины снегового покрова. При интенсивном таянии вода поверхностным стоком устремляется в водоемы, смывая плодородный слой, что может привести к эрозии почвы. Снег защищает почву и растительность от промерзания.

Неоднозначно влияние снега на животных. Для мелких грызунов глубокий снеговой покров - хорошая защита от низких температур. Для копытных же такой покров губителен: затрудняет передвижение, а иногда делает его невозможным, так как животные зависают в снегу и погибают от голода.

Лед как форма влаги имеет скорее отрицательное значение, чем положительное. При возникновении в межклетниках тканей растений льда наступает гибель клеток. Образование льда на поверхности почвы вызывает выпревание посевов, на небольшой глубине - их выпирание. Замерзание водоемов способствует резкому ухудшению воздухообмена, и все население водоемов испытывает недостаток кислорода. Длительное пребывание водоема подо льдом и промерзание мелких водоемов до дна, как это случилось в холодную зиму 1995-1996 года, приводит к массовой гибели рыбы.

Осадки в виде изморози, града, инея, тумана в той или иной мере могут быть и вредны, и полезны. Известно губительное действие града на растения.

Для живых организмов важно не только количество влаги, но и ее распределение по сезонам, а также суточное колебание. Неодинакова потребность растений в воде в различные периоды развития, она меняется и в зависимости от климата и типа почвы.

По способу регулирования своего водного режима растения делятся на несколько экологических групп:

• пойкилогидрические - не способные к активному регулированию водного режима (у растений, не имеющих устьиц, содержание воды зависит от колебания ее количества во внешней среде, как у лишайников);
• гомойогидрические - большая часть растений, способных активно регулировать водный режим (наличие устьиц, кутикулы, волосков).

По приуроченности растений к условиям обитания различают:

• гидрофиты - растения мест избыточного увлажнения и водные полупогруженные, не имеющие приспособлений к регулированию водного режима (недотрога, кислица, стрелолист, частуха подорожниковая и т.д.);
• мезофиты - растения мест умеренного увлажнения. Они имеют хорошо развитую корневую систему и целый ряд приспособлений для регуляции водного режима. К ним относятся луговые и многие лесные травы, лиственные деревья, большинство сельскохозяйственных культур;
• ксерофиты - растения сухих местообитаний, адаптированные к недостатку влаги. Одни из них имеют мощную корневую систему, доставая воду из глубоких слоев (верблюжья колючка); у других хорошо развиты опушение, механические ткани и другие приспособительные признаки (многие злаки, полыни).

Многие растения запасают воду в стеблях или листьях (суккуленты). К ним относятся кактусы, агавы, алоэ.

Животные получают воду тремя основными путями: через питье, вместе с пищей и в результате метаболизма, то есть за счет окисления и расщепления жиров, белков и углеводов.

Подобно растениям, сухопутные животные также населяют местообитания с разным водным режимом. Животные влажных местообитаний - гигрофилы - не обладают механизмами регуляции водного обмена. К ним относятся мокрицы, комары, ужи, крокодилы, наземные брюхоногие моллюски и земноводные.

Мезофилы - большинство животных.

Животные сухих местообитаний - ксерофилы - имеют хорошо развитые механизмы регуляции водного обмена и приспособления к удержанию воды в организме. Так, многие пустынные насекомые никогда не пьют воду и довольствуются влагой, поступающей с пищей. Ряд животных приспособился жить за счет метаболической воды, образуемой в процессе окисления накапливаемых запасов жира (верблюд, жирнохвостые тушканчики, гусеницы платяной моли, рисовый и амбарный долгоносики). Большинство ксерофильных животных обладают рядом приспособлений для удержания воды, такими, как водонепроницаемые покровы, отсутствие кожных желез, выделение конечных продуктов азотистого обмена в виде мочевой кислоты, повышенное обратное всасывание воды в канальцах нефронов почек, пониженное потоотделение. Большую роль играют разнообразные адаптивные поведенческие реакции: закапывание в грунт, рытье нор, уход в тень, соответствующая ориентация тела по отношению к солнечным лучам, летняя спячка. Для активно передвигающихся животных важны передвижения к водоемам, как источникам воды.

1. Географическая изменчивость популяций и ее адаптивная природа. Клины, изофены.

Географическая изменчивость популяций - это фенотипическая и генотипическая непохожесть пространственно разобщенных популяций одного вида. Географическая изменчивость - неизбежное следствие географической изменчивости среды. Признаки и фенотипы изменяются в разных частях ареала вследствие смены условий обитания - из-за изменения направлений естественного отбора.

Популяции из поколения в поколение подвергаются непрерывному отбору условиями обитания на максимальную приспособленность к условиям того участка ареала, той экосистемы, в которой популяция существует. Чем больше пространственное разобщение между сравниваемыми популяциями, тем больше они различаются частотой признаков, тем значительнее различаются популяции фенообликом.

Например, у березы пушистой в Предуралье в популяциях, расположенных в различных природных зонах, меняется частота особей с определенной формой листа. Особей с ромбовидными листьями в тундре - 4 %, в средней тайге - 8 %, в южной тайге - 28 %, в широколиственных лесах - 21 %, в лесостепи - 20 %, в степи - 16 %. Географически удаленные или изолированные популяции (или группы популяций) имеют настолько изменившуюся частоту встречаемости признаков и настолько специфический набор их, что они определяются как географические популяции, или подвиды. Особенно это характерно для видов, имеющих обширный ареал. В таком случае вид состоит из системы отдельных викарирующих (лат. викариус - замещающий), замещающих географических популяций. Так, в ареале шмеля полевого, обитающего в Европе, выделено 25 географических популяций.

При географической изменчивости разные популяции одного и того же вида в различных частях его ареала закономерно отличаются друг от друга определенными признаками. Очень часто можно наблюдать такую географическую изменчивость какого-либо признака, при которой частота его встречаемости или степень выраженности постепенно уменьшаются или, наоборот, усиливаются, иногда даже на протяжении всей длины ареала. Такой тип изменчивости называют клинальным , а кривую, изображающую характер изменения признака,- к л и н о й.

Клины могут иметь разное направление и различную протяженность. Крутизна клин может сильно варьировать в различных частях ареала. Если нанести на карту точки, в которых данный признак выражен в одинаковой степени, и соединить их линиями, то последние расположатся под прямыми углами к направлению клины и будут параллельны друг другу. Такие линии, соединяющие точки с одинаковой степенью развития признака, называются изофенами. По изофенам можно отчетливо проследить закономерность географической изменчивости. Так, у бабочки-брюквенницы процент особей с белой окраской закономерно уменьшается по направлению с юга на север.

Изучение географической изменчивости признаков животных привело к установлению некоторых общих закономерностей, сформулированных в виде особых правил. Из них широко известны некоторые правила, относящиеся к теплокровным животным.

Правило Бергмана. В более теплых частях ареала виды представлены более мелкими индивидуумами, а в более холодных - особями более крупных размеров. Так, у зайца-русака в условиях Черноморского побережья длина черепа меньше 8 см, в то время как у северной границы ареала она превышает 10 см. Средняя длина черепа у зайца-беляка в Шотландии - 7 см, а в Скандинавии и Гренландии - 9 см.

Правило Аллена . Согласно этому правилу выступающие части тела у млекопитающих и птиц (хвосты, уши, конечности) в более холодных частях ареала несколько короче

Правило Глогера . Количество черных пигментов (эуме-ланинов) увеличивается в теплых и влажных частях области распространения вида, в то время как в засушливых районах преобладают красноватые и желтовато-коричневые пигменты (феомеланины). Так, у буроголовой гаички (Parus atricapillus), по данным микроскопического анализа пигментов оперения, количество феомеланинов закономерно увеличивается с севера на юг. Подобная связь между развитием определенного пигмента и климатическими условиями установлена также для божьих коровок, некоторых бабочек и других насекомых.

1. Энергетическая концепция экосистемы. Закон Линдемана.

Жизнь на Земле существует за счет солнечной энергии.

Свет - единственный на Земле пищевой ресурс, энергия которого, в соединении с углекислым газом и водой, рождает процесс фотосинтеза. Фотосинтезирующие растения создают органическое вещество, которым питаются травоядные животные, ими питаются плотоядные и т. д., в конечном итоге растения «кормят» весь остальной живой мир, т. е. солнечная энергия че­рез растения как бы передается всем организмам.

Энергия передается от организма к организму, создающих пищевую, или трофическую цепь: от автотрофов, продуцентов (создателей) к гетеротрофам, консументам (пожирателям) и так 4-6 раз с одного трофического уровня на другой.

Трофический уровень - это место каждого звена в пищевой цепи. Первый трофический уровень - это продуценты, все остальные - консументы. Второй трофический уровень - это растительноядные консументы; третий - плотоядные консументы, питающиеся растительноядными формами; четвертый - консументы, потребляющие других плотоядных, и т. д. Следовательно, можно и консументов разделить по уровням: консументы первого, второго, третьего и т. д. порядков.

Четко распеределяются по уровням лишь консументы, специализирующиеся на определенном виде пищи. Однако есть виды, которые питаются мясом и растительной пищей (человек, медведь и др.), которые могут включаться в пищевые цепи на любом уровне.

Пища, поглощаемая консументом, усваивается не полностью - от 12 до 20% у некоторых растительноядных, до 75% и более у плотоядных. Энергетические затраты связаны прежде всего с поддержанием метаболических процессов, которые называют тратой на дыхание, оцениваемая общим количеством С02, выделенного организмом. Значительно меньшая часть идет на образование тканей и некоторого запаса питательных веществ, т. е. на рост. Остальная часть пищи выделяется в виде экскрементов. Кроме того, значительная часть энергии рассеивается в виде тепла при химических реакциях в организме и особенно при активной мышечной работе. В конечном итоге вся энергия, использованная на метаболизм, превращается в тепловую и рассеивается в окружающей среде.

Таким образом, большая часть энергии при переходе с одного трофического уровня на другой, более высокий, теряется.

Приблизительно потери составляют около 90%: на каждый следующий уровень передается не более 10% энергии от предыду, щего уровня. Так, если калорийность продуцента 1000 Дж, то при попаданиии в тело фитофага остается 100 Дж, в теле хищ­ника уже 10 Дж, а если этот хищник будет съеден другим, то на его долю останется лишь 1 Дж, т. е. 0,1 % от калорийности растительной пищи.

Однако такая строгая картина перехода энергии с уровня на уровень не совсем реальна, поскольку трофические цепи эко­систем сложно переплетаются, образуя трофические сети. Но конечный итог: рассеивание и потеря энергии, которая, чтобы существовала жизнь, должна возобновляться.

Нельзя забывать еще и мертвую органику, которой питаетcя значительная часть гетеротрофов. Среди них есть и сапрофаги и сапрофиты (грибы), использующие энергию, заключен­\ную в детрите. Поэтому различают два вида трофических це­пей: цепи выедания, или пастбищные, которые начинаются с поедания фотосинтезирующих организмов, и детритные це­пи разложения, которые начинаются с остатков отмерших рас­тений, трупов и экскрементов животных.

Таким образом, входя в экосистему, поток лучистой энер­гии разбивается на две части, распространяясь по двум видам трофических сетей, но источник энергии общий - солнечный свет.

Закон Линдемана (Р.Линдеман, 1942)

С одного трофического уровня экологической пирамиды на другой трофический уровень переходит не более 10% энергии.

1. Пространственная структура экосистем, континуум и дискретность. Экотон и краевой эффект.

Пространственная структура экосистемы. Популяции разных видов в экосистеме распределены определенным образом – образуют пространственную структуру. Различают вертикальную и горизонтальную структуры экосистемы.

Основу вертикальной структуры формирует растительность.

Растительное сообщество определяет, как правило, облик экосистемы. Растения в значительной мере влияют на условия существования остальных видов. В лесу это крупные деревья, на лугах и в степях - многолетние травы, а в тундрах господствуют мхи и кустарнички.

Обитая совместно, растения одинаковой высоты создают своего рода этажи - ярусы. В лесу, например, высокие деревья составляют первый (верхний) ярус, второй ярус формируется из молодых особей деревьев верхнего яруса и из взрослых деревьев, меньших по высоте. Третий ярус состоит из кустарников, четвертый - из высоких трав. Самый нижний ярус, куда попадает совсем мало света, составляют мхи и низкорослые травы.

Ярусность наблюдается также в травянистых сообществах (лугах, степях, саваннах). Имеется и подземная ярусность, что связано с разной глубиной проникновения в почву корневых систем растений: у одних корни уходят глубоко в почву, достигают уровня грунтовых вод, другие имеют поверхностную корневую систему, улавливающую воду и элементы питания из верхнего почвенного слоя.

Благодаря ярусному расположению растения наиболее эффективно используют световой поток, при этом снижается конкуренция: светолюбивые растения занимают верхний ярус, а теневыносливые развиваются под их пологом.

Животные тоже приспособлены к жизни в том или ином растительном ярусе (некоторые вообще не покидают свой ярус). Например, среди насекомых выделяют: подземных, обитающих в почве (медведка, норный паук); наземных, поверхностных (муравей, щитник); обитателей травостоя (кузнечик, тля, божья коровка) и обитателей более высоких ярусов (различные мухи, стрекозы, бабочки).

Вследствие неоднородности рельефа, свойств почвы, различных биологических особенностей растения и в горизонтальном направлении располагаются микрогруппами, различными по видовому составу. Это явление носит название мозаичности. Мозаичность растительности - это своего рода "орнамент", образованный скоплениями растений разных видов.

Благодаря вертикальной и горизонтальной структурам обитающие в экосистеме организмы более эффективно используют минеральные вещества почвы, влагу, световой поток.

Важным следствием принципа индивидуальности экологии видов является постепенность изменения состава растительных сообществ и экосистем вдоль градиентов среды. Такие постепенные изменения называются континуумом (непрерывностью). По этой причине конкретные сообщества и экосистемы выделяются также условно, как и экологические группы видов.

Концепция континуума была сформулирована в начале ХХ в. независимо двумя учеными – россиянином Л.Г. Раменским и американцем Г. Глизоном (H. Gleason). Во второй половине ХХ в. наибольший вклад в ее развитие внесли Р. Уиттекер (R. Whittaker), Дж. Кертис (J. Curtis), Р. Макинтош (R. McIntosh) и М. Остин (M. Austin).

Различают континуумы двух типов: экоклин и экотон. Экоклин – это абсолютный континуум, внутри которого на градиенте не выделяется зон быстрого и медленного изменений видового состава сообществ. Этот тип континуума преобладает в тех случаях, когда изменение состава сообществ происходит без смены жизненной формы растений, т.е. меняется травяная или лесная растительность. Пример экоклина приведен на рис. 7, из него очевидно, что смена растительных сообществ на градиенте происходит постепенно и провести границы сообществ, соответствующих разным условиям засоления почвы, можно только условно.

Рис. 7. Экоклин травяной растительности поймы нижней Волги по градиенту общего засоления (список видов сокращен, по Golub, Mirkin, 1986). 1 – Phalaroides arundinacea, 2 – Bolboschoenus borodinii, 6 – Argusia sibirica, 7 – Atriplex litoralis, 8 – Tripolium vulgare.

Экотон – это тип континуума, при котором на градиенте формируются более или менее однородные сообщества, связанные зоной быстрого и видимого на глаз перехода. Типичный пример экотона – растительность опушки (рис. 8), т.е. зоны контакта леса и злаковника (луга или степи).

Рис. 8. Экотопный эффект в растительности лесной опушки (по Кучеровой, 2001). Число видов: 1 – общее, 2 – злаковников, 3 – лесных, 4 – опушечных.
Аналогичные континуумы типов экоклин и экотон проявляются и в характере изменения гетеротрофной биоты, в первую очередь насекомых и почвенных животных. Экотон характеризуется видовым богатством, является переходной зоной.

1. Эволюция биосферы. Геохронологическая шкала развития органического мира. Гипотеза Геи.

Одним из важнейших направлений в изучении эволюции является изучение развития форм жизни. Здесь можно отметить несколько этапов:

1. Клетки без ядра, но имеющие нити ДНК (напоминают нынешние бактерии и сине-зеленые водоросли). Возраст таких самых древних организмов более 3 млрд лет. Их свойства: 1) подвижность; 2) питание и способность запасать пищу и энергию; 3) защита от нежелательных воздействий; 4) размножение; 5) раздражимость; 6) приспособление к изменяющимся внешним условиям; 7) способность к росту.

2. На следующем этапе (приблизительно 2 млрд лет тому назад) в клетке появляется ядро. Одноклеточные организмы с ядром называются простейшими. Их 25–30 тыс. видов. Самые простые их них – амебы. Инфузории имеют еще и реснички. Ядро простейших окружено двухмембранной оболочкой с порами и содержит хромосомы и нуклеоли. Ископаемые простейшие – радиолярии и фораминиферы – основные части осадочных горных пород. Многие простейшие обладают сложным двигательным аппаратом.

3. Примерно 1 млрд лет тому назад появились многоклеточные организмы. В результате растительной деятельности – фотосинтеза – из углекислоты и воды при использовании солнечной энергии, улавливаемой хлорофиллом, создавалось органическое вещество. Возникновение и распространение растительности привело к коренному изменению состава атмосферы, первоначально имевшей очень мало свободного кислорода. Растения, ассимилирующие углерод из углекислого газа, создали атмосферу, содержащую свободный кислород – не только активный химический агент, но и источник озона, преградившего путь коротким ультрафиолетовым лучам к поверхности Земли.

Л. Пастером выделены следующие две важные точки в эволюции биосферы: 1) момент, когда уровень содержания кислорода в атмосфере Земли достиг примерно 1 % от современного. С этого времени стала возможной аэробная жизнь. Геохронологически это архей. Предполагается, что накопление кислорода шло скачкообразно и заняло не более 20 тыс. лет: 2) достижение содержания кислорода в атмосфере около 10 % от современного. Это привело к возникновению предпосылок формирования озоносферы. В результате жизнь стала возможной на мелководье, а затем и на суше.

Палеонтология, которая занимается изучением ископаемых остатков, подтверждает факт возрастания сложности организмов. В самых древних породах встречаются организмы немногих типов, имеющих простое строение. Постепенно разнообразие и сложность растут. Многие виды, появляющиеся на каком-либо стратиграфическом уровне, затем исчезают. Это истолковывают как возникновение и вымирание видов.

В соответствии с данными палеонтологии можно считать, что в протерозойскую геологическую эру (700 млн лет назад) появлялись бактерии, водоросли, примитивные беспозвоночные; в палеозойскую (365 млн лет назад) – наземные растения, амфибии; в мезозойскую (185 млн лет назад) – млекопитающие, птицы, хвойные растения; в кайнозойскую (70 млн лет назад) – современные группы. Конечно, следует иметь в виду, что палеонтологическая летопись неполна.

Веками накапливавшиеся остатки растений образовали в земной коре грандиозные энергетические запасы органических соединений (уголь, торф), а развитие жизни в Мировом океане привело к созданию осадочных горных пород, состоящих из скелетов и других остатков морских организмов.

К важным свойствам живых систем относятся:

1. Компактность. 5 ? 10-15г ДНК, содержащейся в оплодотворенной яйцеклетке кита, заключена информация для подавляющего большинства признаков животного, которое весит 5 ? 107г (масса возрастает на 22 порядка).

2. Способность создавать порядок из хаотического теплового движения молекул и тем самым противодействовать возрастанию энтропии. Живое потребляет отрицательную энтропию и работает против теплового равновесия, увеличивая, однако, энтропию окружающей среды. Чем более сложно устроено живое вещество, тем более в нем скрытой энергии и энтропии.

3. Обмен с окружающей средой веществом, энергией и информацией.

Живое способно ассимилировать полученные извне вещества, т. е. перестраивать их, уподобляя собственным материальным структурам и за счет этого многократно воспроизводить их.

4. В метаболических функциях большую роль играют петли обратной связи, образующиеся при автокаталитических реакциях. «В то время как в неорганическом мире обратная связь между „следствиями“ (конечными продуктами) нелинейных реакций и породившими их „причинами“ встречается сравнительно редко, в живых системах обратная связь (как установлено молекулярной биологией), напротив, является скорее правилом, чем исключением» (И. Пригожин, И. Стенгерс. Порядок из хаоса. М., 1986, с. 209). Автокатализ, кросс-катализ и автоингибиция (процесс, противоположный катализу, если присутствует данное вещество, оно не образуется в ходе реакции) имеют место в живых системах. Для создания новых структур нужна положительная обратная связь, для устойчивого существования – отрицательная обратная связь.

5. Жизнь качественно превосходит другие формы существования материи в плане многообразия и сложности химических компонентов и динамики протекающих в живом превращений. Живые системы характеризуются гораздо более высоким уровнем упорядоченности и асимметрии в пространстве и времени. Структурная компактность и энергетическая экономичность живого – результат высочайшей упорядоченности на молекулярном уровне.

6. В самоорганизации неживых систем молекулы просты, а механизмы реакций сложны; в самоорганизации живых систем, напротив, схемы реакций просты, а молекулы сложны.

7. У живых систем есть прошлое. У неживых его нет. «Целостные структуры атомной физики состоят из определенного числа элементарных ячеек, атомного ядра и электронов и не обнаруживают никакого изменения во времени, разве что испытывают нарушение извне. В случае такого внешнего нарушения они, правда, как-то реагируют на него, но, если нарушение было не слишком большим, они по прекращении его снова возвращаются в исходное положение. Но организмы – не статические образования. Древнее сравнение живого существа с пламенем говорит о том, что живые организмы подобно пламени представляют собой такую форму, через которую материя в известном смысле проходит как поток» (В. Гейзенберг. Физика и философия. Часть и целое. М., 1989, с. 233).

8. Жизнь организма зависит от двух факторов – наследственности, определяемой генетическим аппаратом, и изменчивости, зависящей от условий окружающей среды и реакции на них индивида. Интересно, что сейчас жизнь на Земле не могла бы возникнуть из-за кислородной атмосферы и противодействия других организмов. Раз зародившись, жизнь находится в процессе постоянной эволюции.

9. Способность к избыточному самовоспроизводству. «Прогрессия размножения столь высокая, что она ведет к борьбе за жизнь и ее последствию – естественному отбору» (Ч. Дарвин. Соч. Т. 3. М.-Л., 1939, с. 666).

Гипотезу Геи выдвинул английский ученый Джеймс Лавлок, работавший в НАСА в начале 1960-х годов, в период, когда только начинались поиски жизни в Солнечной системе. Исходя из того факта, что земная атмосфера значительно отличается от атмосфер безжизненных планет, Лавлок утверждал, что наша планета и ее биосфера представляют собой некий живой организм. Он говорил: «Земля - больше, чем просто дом, это живой организм, и мы являемся его частью».

Значение же гипотезы состоит в том, что она способствовала развитию системного подхода к изучению Земли, при котором планета рассматривается как единое целое, а не как набор отдельных частей.

1. Температура как основной экологический фактор. Адаптации к низким и высоким температурам.

Пойкилотермные животные способны приспосабливаться и к высоким температурам. Это происходит также разными способами: теплоотдача может происходить за счет испарения влаги с поверхности тела или со слизистой верхних дыхательных путей, а также за счет подкожной сосудистой регуляции (например, у ящериц скорость тока крови по сосудам кожи увеличивается при повышении температуры).

Наиболее совершенная терморегуляция наблюдается у птиц и млекопитающих - гомойтермных животных. В процессе эволюции они приобрели способность поддерживать постоянную температуру тела благодаря наличию четырехкамерного сердца и одной дуги аорты, что обеспечило полное разделение артериального и венозного кровотока; высокого обмена веществ; перьевого или волосяного покрова; регуляции теплоотдачи; хорошо развитой нервной системы приобрели способность к активной жизни при разной температуре. У большинства птиц температура тела несколько выше 40 oС, а у млекопитающих - несколько ниже. Весьма важное значение для животных имеет не только способность к терморегуляции, но и адаптивное поведение, постройка специальных убежищ и гнезд, выбор места с более благоприятной температурой и т.п. Они также способны приспосабливаться к низким температурам несколькими путями: кроме перьевого или волосяного покрова, теплокровные животные с помощью дрожи (микросокращения внешне неподвижных мышц) уменьшают теплопотери; при окислении бурой жировой ткани у млекопитающих образуется дополнительная энергия, поддерживающая обмен веществ.

Приспособление теплокровных к высоким температурам во многом сходно с аналогичными приспособлениями холоднокровных - потоотделение и испарение воды со слизистой рта и верхних дыхательных путей, у птиц - только последний способ, так как у них нет потовых желез; расширение кровеносных сосудов, расположенных близко к поверхности кожи, что усиливает теплоотдачу (у птиц этот процесс протекает в неоперенных участках тела, например через гребень). Температура, как и световой режим, от которого она зависит, закономерно меняется в течение года и в связи с географической широтой. Поэтому все приспособления более важны для обитания при отрицательных температурах.

1. Демографическая структура популяций.

Все химические процессы, протекающие в организме, зависят от температуры. Изменения тепловых условий, часто наблюдаемые в природе, глубоко отражаются на росте, развитии и других проявлениях жизнедеятельности животных и растений. Различают организмы с непостоянной температурой тела - пойкилотермные и организмы с постоянной температурой тела - гомойтермные. Пойкилотермные животные целиком зависят от температуры окружающей среды, тогда как гомойтермные способны поддерживать постоянную температуру тела независимо от изменений температуры окружающей среды. Подавляющее большинство наземных растений и животных в состоянии активной жизнедеятельности не переносит отрицательной температуры и погибает. Верхний температурный предел жизни неодинаков для разных видов - редко выше 40-45 оС. Некоторые цианобактерии и бактерии обитают при температурах 70-90 оС, в горячих источниках могут жить и некоторые моллюски (до 53 оС). Для большинства наземных животных и растений оптимум температурных условий колеблется в довольно узких пределах (15-30 оС). Верхний порог температуры жизни определяется температурой свертывания белков, поскольку необратимое свертывание белков (нарушение структуры белков) возникает при температуре около 60 oС.

Пойкилотермные организмы в процессе эволюции выработали различные приспособления к изменяющимся температурным условиям среды. Главным источником поступления тепловой энергии у пойкилотермных животных - внешнее тепло. У пойкилотермных организмов выработались различные приспособления к низкой температуре. Некоторые животные, например, арктические рыбы, обитающие постоянно при температуре -1,8 oС, содержат в тканевой жидкости вещества (гликопротеиды), препятствующие образованию кристаллов льда в организме; у насекомых накапливается для этих целей глицерин. Другие животные, наоборот, увеличивают теплопродукцию организма за счет активного сокращения мускулатуры - так они повышают температуру тела на несколько градусов. Третьи регулируют свой теплообмен за счет обмена тепла между сосудами кровеносной системы: сосуды, выходящие из мышц, тесно соприкасаются с сосудами, идущими от кожи и несущими охлажденную кровь (такое явление свойственно холодноводным рыбам). Адаптивное поведение проявляется в том, что многие насекомые, рептилии и амфибии выбирают места на солнце для обогрева или меняют различные позы для увеличения поверхности обогрева.

У ряда холоднокровных животных температура тела может меняться в зависимости от физиологического состояния: к примеру, у летающих насекомых внутренняя температура тела может подниматься на 10-12 oС и более вследствие усиленной работы мышц. У общественных насекомых, особенно у пчел, развился эффективный способ поддержания температуры путем коллективной терморегуляции (в улье может поддерживаться температура 34-35 oС, необходимая для развития личинок).

ВЛАЖНОСТЬ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР Биология. 11 класс Е.А. Белова, Г.Г. Юхневич 2012 Влажность как абиотический фактор среды Роль воды в жизни живых организмов является универсальным растворителем для гидрофильных веществ, поэтому участвует в обмене веществ как среда для биохимических реакций в клетке непосредственно участвует в некоторых биохимических реакциях как субстрат (гидролиз, фотосинтез) обусловливает тургор клеток, а у некоторых животных (круглые и кольчатые черви) служит гидростатическим скелетом выполняет транспортную функцию (передвижение веществ) в организме благодаря высокой удельной теплоемкости, теплопроводности и теплоте парообразования, обеспечивает поддержание теплового баланса в организме и предотвращает его перегрев служит средой обитания для водных организмов 1. Влажность как абиотический фактор среды 2 Экологические группы растений по отношению к влаге и их адаптации Классификация наземных растений по отношению к влаге Гигрофиты живут на сильно увлажнённых почвах и при высокой влажности воздуха Мезофиты обитают в условиях умеренного увлажнения Ксерофиты обитают в засушливых местах Суккуленты запасают воду в своих тканях и органах, а затем экономно ее расходовать Склерофиты со сниженной транспирацией и способностью активно добывать воду при её недостатке в почве 2. Адаптации растений к различному водному режиму 3 тонкие листовые пластинки с постоянно открытыми устьицами, есть специфические «водяные устьица», через которые выделяется вода в капельно - жидком состоянии; слабо развита механическая ткань, кутикула и эпидермис (возможна кутикулярная транспирация); в мезофилле листьев имеются крупные межклетники, у некоторых видов в корнях и стеблях возможно наличие аэренхимы – ткани, запасающей воздух в межклетниках; слабо развита корневая система (корни тонкие, часто без корневых волосков); 2. Адаптации растений к различному водному режиму Особенности строения гигрофитов 4 Среди гигрофитов выделяют: теневые – это растения нижних ярусов сырых лесов в разных климатических зонах. Из - за высокой влажности воздуха у них может быть затруднена транспирация, поэтому для улучшения водного обмена на листьях развиваются гидатоды, или водяные устьица, выделяющие капельно - жидкую воду. Листья часто тонкие, с теневой структурой, со слабо развитой кутикулой, содержат много свободной и малосвязанной воды. При наступлении даже непродолжительной и несильной засухи в тканях создается отрицательный водный баланс, растения завядают и могут погибнуть. световым – это растения открытых местообитаний, растущие на постоянно влажных почвах и во влажном воздухе (папирус, рис, сердечники, подмаренник болотный, росянка и др.) . 5 2. Адаптации растений к различному водному режиму Примеры растений - гигрофитов Бодяк огородный - гигрофит Росянка является болотным растением и любит влажную почву и влажный воздух Многие папоротники и мхи являются не только тенелюбивыми, но и влаголюбивыми растениями 2. Адаптации растений к различному водному режиму 6 Во ́ дные расте ́ ния – растения, необходимое условие жизни которых – пребывание в воде. Одни из них погружены в воду полностью или большей своей частью (гидатофи ́ ты), они держатся на незначительных глубинах пресных и солёных вод или плавают на поверхности. Другие погружены в воду только нижней частью (гидрофи ́ ты), переживают временную засуху или требуют, чтобы только корни их были обильно увлажнены; это мелководные, прибрежные и болотные формы. Ряска малая и лилия водная являются гидатофитами. Рогоз широколистный является гидрофитом. 7 2. Адаптации растений к различному водному режиму Характеристика ксерофитов способны длительно выдерживать недостаточное увлажнение; ограничивают затраты воды на транспирацию; активно добывают воду при её недостатке в почве; запасают воду в тканях и органах на время засухи. 8 2. Адаптации растений к различному водному режиму Суккуленты (от лат. succulentus – сочный) – многолетние растения, способные запасать воду в своих тканях и органах, а затем экономно ее расходовать. Типы суккулентов в зависимости от того, в каких органах запасается вода листовые стеблевые корневые 2 . Адаптации растений к различному водному режиму 9 Листовые суккуленты можно встретить в засушливых областях Центральной Америки (агава), Африки и Средней Азии (алоэ), на сухих песчаных почвах в нашей республике (очиток, молодило) Агава Алое Молодило Очиток едкий и очиток скрипун 2 . Адаптации растений к различному водному режиму 10 Стеблевые суккуленты широко представлены в американских пустынях (виды сем. Кактусовые) и засушливых областях Африки (виды сем. Молочайные). У стеблевых суккулентов листья редуцированы до колючек (кактусы). Функция фотосинтеза перешла к стеблю, который приобрёл зелёный цвет. Кактусы Молочай трехгранный (эуфорбия) 2. Адаптации растений к различному водному режиму 11 Корневые суккуленты обычно встречаются в пустынях, где они не только приспособились переживать засуху, но и противостоят сильным ветрам и животным. Корневая система таких суккулентов обычно клубневидная или реповидная. Корни развиваются вблизи поверхности земли для того, чтобы до последней капли впитать даже самое малое количество попавшей на них влаги. Стебли и листья корневых суккулентов обычно недолговечны и засыхают при наступлении более засушливого сезона, тогда как их защищенные слоем почвы корни способны выжить и сохранить упругость тканей на протяжении длительного времени. 2. Адаптации растений к различному водному режиму Сейба мелколистная - небольшое дерево из баобабовых, растущее в Мексике, имеет на корнях вздутия диаметром до 30 см, губчатая паренхима которых накапливает влагу. 12 Склерофиты (от греч. scleros – твердый) – растения со сниженной транспирацией и способностью активно добывать воду при её недостатке в почве. Они не запасают влагу на период засухи, а добывают ее и экономно расходуют. Типичными представителями склерофитов являются ковыль, саксаул, а также полынь горькая, бессмертник песчаный, вереск. Ковыль Саксаул Полынь горькая Бессмертник песчаный Вереск 2. Адаптации растений к различному водному режиму 13 Существуют другие формы растений приспособленные расти при недостатке влаги в пустыне: однолетники, избегающие жару тем, что приспособлены расти только в период с достаточной влажностью; пустынные кустарники, сбрасывающие листья во время засушливого периода. 14 2. Адаптации растений к различному водному режиму Мезофиты – растения, обитающие в условиях умеренного увлажнения. Они способны переносить кратковременный недостаток влаги. К ним относится большинство лиственных древесных растений, луговые и многие лесные травы, злаки, сорняки, почти все культурные растения умеренной зоны. 2. Адаптации растений к различному водному режиму 15 Люпин Береза повислая Перец сладкий Яблоня домашняя 2. Адаптации растений к различному водному режиму Большинство культурных растений произрастающих в нашей стране являются мезофитами. 16 Пшеница мягкая и василек синий Гортензия метельчатая Цинния Флокс метельчатый Адаптации животных к различному водному режиму Типы адаптаций животных в зависимости от водного режима морфологические физиологические поведенческие 3. Адаптации животных к различному водному режиму 17 К морфологическим адаптациям относятся приспособления, задерживающие воду в теле животных. Насекомые, паукообразные имеют многослойную хитинизированную кутикулу Ящерица прыткая Жуки - бронзовки У рептилий есть роговой покров тела (роговые чешуи и пластинки) Паук 3 . Адаптации животных к различному водному режиму Морфологические адаптации животных 18 У наземных моллюсков есть раковины У птиц тело покрыто перьями У млекопитающих тело покрыто шерстью 3. Адаптации животных к различному водному режиму Морфологические адаптации животных 19 К физиологическим адаптациям относятся особенности процессов жизнедеятельности, восполняющие дефицит влаги в организме. Котята пьют воду Амфибии поглощают воду кожными покровами Грызуны в пустыне добывают воду, поедая растения с сочными побегами 3. Адаптации животных к различному водному режиму Физиологические адаптации животных 20 Некоторые животные могут получать воду за счёт окисления жиров. Поэтому обильные отложения жира (горб верблюда) служат своеобразными резервуарами химически связанной воды. Двугорбый верблюд 3. Адаптации животных к различному водному режиму Физиологические адаптации животных 21 Поведенческие адаптации заключаются в том, что большинство животных активны в поисках воды. Способность совершать далекие миграции к водопою характерна для антилоп, сайгаков, куланов. Некоторые животные в сухой период переходят на ночной образ жизни или впадают в летнюю спячку (суслики, сурки, черепахи) . Антилопы гну на водопое Черепахи впадают в спячку 3. Адаптации животных к различному водному режиму Поведенческие адаптации животных 22 Наземных животных по отношению к водному режиму разделяют на экологические группы: гигрофилы – влаголюбивые животные, нуждающиеся в высокой влажности среды (мокрицы, комары, наземные моллюски, амфибии); мезофилы – животные, обитающие в условиях умеренной влажности; ксерофилы – сухолюбивые животные, не переносящие высокой влажности (верблюд, пустынные грызуны, пресмыкающиеся и другие). 3. Адаптации животных к различному водному режиму 23 Животные в пустыне по разному приспособлены к недостатку влаги. У жуков - чернотелок наблюдается удивительная способность к усиленному образованию при недостатке влаги метаболической воды в результате расщепления углеводов. Питаясь пылевидными остатками растений, жуки - чернотелки извлекают из них метаболическую воду, что позволяет им существовать в условиях почти полного отсутствия воды. В ожидании капли конденсационной влаги жуки подолгу замирают в своеобразной позе, с поднятой вершиной брюшка. Жуки - чернотелки 3. Адаптации животных к различному водному режиму 24