Кем было открыто кровообращение в теле человека. Круги кровообращения у человека: эволюция, строение и работа большого и малого, дополнительные, особенности. Малый круг кровообращения
Инструкция
У человека, млекопитающих и птиц сердце четырехкамерное, сплошная продольная перегородка разделяет его на правую и левую половины, каждая из которых делится на две камеры - предсердие и желудочек. Эти две камеры сообщаются между собой отверстиями, оснащенными створчатыми клапанами. Клапаны способны открываться в одном направлении, поэтому они пропускают кровь только из в желудочки.
Сердце находится в грудной полости, его окружает соединительнотканная оболочка, которую называют околосердечной сумкой. Две его трети располагаются в левой части грудной полости, а одна треть - в правой. Околосердечная сумка защищает сердце, слизистый секрет, который она выделяет, уменьшает трение при сокращении.
Артериями называют сосуды, по которым кровь перемещается от сердца к органам и тканям, а венами - по которым она доставляется к сердцу. Тонкие артерии (артериолы) и вены (венулы) соединяются между собой сетью кровеносных капилляров.
Нижняя и верхняя полые вены впадают в правое предсердие, а две легочные - в левое. Благодаря работе створчатых и полулунных клапанов ток крови в сердце идет только в одном направлении - из предсердий в желудочки. Из кровь поступает в легочный ствол и аорту.
Сердечный цикл - это период, в течение которого происходит одно сокращение сердца и его последующее расслабление. Систолой называют сокращение сердечной мышцы, а диастолой - ее расслабление. Цикл включает в себя три фазы: сокращение предсердий (0,1 с), сокращение желудочков (0,3 с), а также общее расслабление предсердий и желудочков (0,4 с).
Ритмические сокращения и расслабления предсердий и желудочков обеспечивают движение крови в одном направлении, из желудочков она поступает в малый (легочный) и большой (туловищный) круги кровообращения.
В левом желудочке начинается большой круг кровообращения. Артериальная кровь поступает в аорту, самую крупную артерию. Аорта разветвляется на более мелкие артерии, которые несут кровь к органам. Артерии разделяются на более мелкие сосуды - артериолы, они переходят в сеть капилляров, которые пронизывают все ткани и доставляют им кислород, а также питательные вещества. После чего венозная кровь собирается в два больших сосуда - верхнюю и нижнюю полые вены, они вливаются в правое предсердие.
В правом желудочке берет свое начало малый круг кровообращения. Из желудочка выходит артериальные легочный ствол, разделяющийся на артерии, которые несут кровь к легким. Крупные артерии разветвляются на более мелкие артериолы, которые затем переходят в сеть капилляров. Они оплетают стенки альвеол, где осуществляется обмен газами. Затем кровь, насыщенная кислородом, попадает в левое предсердие. В венах малого круга кровообращения течет артериальная кровь, а в ее артериях - венозная.
При этом циркулирует не весь объем крови организма, значительная ее часть находится в селезенке, печени, легких и подкожных сосудистых сплетениях, которые образуют кровяное депо. Оно позволяет быстро обеспечить ткани и органы кислородом в экстренных ситуациях.
Система кровообращения (рис. 4) приводит в движение кровь и лимфу (тканевую жидкость), что делает возможным перенос не только кислорода и питательных веществ, но и биологически активных веществ, которые участвуют в регуляции работы различных органов и систем. Совместно с нервной системой (за счет расширения или, наоборот, сужения сосудов) осуществляется функция регуляции температуры тела.
Центральным органом в этой системе является сердце - мышца, которая самоуправляется и, одновременно, саморегулируется, самоприспосабливается к деятельности организма и, при необходимости, самоисправляется. Чем лучше развиты у человека скелетные мышцы, тем большим у него оказывается сердце. У нормального человека размер сердца приблизительно сопоставим с размером сжатой в кулак кисти руки. Человек с большим весом имеет и сердце больших размеров и массы. Сердце представляет собой полый мышечный орган, заключенный в околосердечную сумку (перикард). В нем имеется 4 камеры (2 предсердия и 2 желудочка) (рис. 5). Орган разделен на левую и правую половины, каждая из которых имеет предсердие и желудочек. Между предсердиями и желудочками, а также при выходе из желудочков, имеются клапаны, не допускающие обратного тока крови. Основной импульс к сердцебиению возникает в самой сердечной мышце, так как она обладает способностью автоматически сокращаться. Сокращения сердца происходят ритмично и синхронно - правое и левое предсердие, затем правый и левый желудочки. Своей правильной ритмичной деятельностью сердце поддерживает определенную и постоянную разницу давления и устанавливает определенное равновесие движения крови. В норме, за единицу времени, правые и левые отделы сердца пропускают одинаковое количество крови.
Сердце связано с нервной системой двумя нервами, противоположными друг другу по действию. При необходимости для нужд организма с помощью одного нерва частота сердечных сокращений может ускориться, а другого - замедлиться. При этом следует помнить, что резко выраженные нарушения частоты (очень частые (тахикардия) или, наоборот, редкие (брадикардия)) и ритма (аритмия) сердечных сокращений являются опасными для жизни человека.
Основной функцией сердца является насосная. Она может нарушаться по следующим причинам:
малое или, наоборот, очень большое количество поступающей в него крови;
заболевание (повреждение) мышцы сердца;
сдавливание сердца снаружи.
Хотя сердце очень выносливо, в жизни могут возникать ситуации, когда степень нарушений в результате действия перечисленных причин оказывается чрезмерной. Это, как правило, и приводит к прекращению сердечной деятельности и как следствие, гибели организма.
Мышечная деятельность сердца теснейшим образом связана с работой кровеносных и лимфатических сосудов. Они являются вторым ключевым элементом системы кровообращения.
Кровеносные сосуды подразделяются на артерии, по которым кровь течет от сердца; вены, по которым она течет к сердцу; капилляры (очень маленькие сосуды, соединяющие артерии и вены). Артерии, капилляры и вены образуют два круга кровообращения (большой и малый) (рис. 6).
|
|
Рис. 6 – Схема большого и малого кругов кровообращения: 1 - капилляры головы, верхних отделов туловища и верхних конечностей; 2 - левая общая сонная артерия; 3 - капилляры легких; 4 - легочный ствол; 5 - легочные вены; 6 - верхняя полая вена; 7 - аорта; 8 - левое предсердие; 9 - правое предсердие; 10 - левый желудочек; 11 - правый желудочек; 12 - чревный ствол; 13 - лимфатический грудной проток; 14 - общая печеночная артерия; 15 - левая желудочная артерия; 16 - печеночные вены; 17 - селезеночная артерия; 18 - капилляры желудка; 19 - капилляры печени; 20 - капилляры селезенки; 21 - воротная вена; 22 - селезеночная вена; 23 - почечная артерия; 24 - почечная вена; 25 - капилляры почки; 26 - брыжеечная артерия; 27 - брыжеечная вена; 28 - нижняя полая вена; 29 - капилляры кишечника; 30 - капилляры нижних отделов туловища и нижних конечностей. |
Большой круг начинается с самого крупного артериального сосуда аорты, отходящей от левого желудочка сердца. Из аорты по артериям богатая кислородом кровь доставляется к органам и тканям, в которых диаметр артерий становится меньше, переходя в капилляры. В капиллярах артериальная кровь отдает кислород и, насытившись углекислотой, поступает в вены. Если артериальная кровь алая, то венозная - темно-вишневая. Вены, отходящие от органов и тканей, собираются в более крупные венозные сосуды и, в конечном итоге, в две самые крупные - верхнюю и нижнюю полые вены. На этом заканчивается большой круг кровообращения. Из полых вен кровь поступает в правое предсердие и затем через правый желудочек выбрасывается в легочный ствол, с которого начинается малый круг кровообращения. По отходящим от легочного ствола легочным артериям венозная кровь поступает в легкие, в капиллярном русле которых отдает углекислый газ, и, обогатившись кислородом, по легочным венам продвигается в левое предсердие. На этом заканчивается малый круг кровообращения. Из левого предсердия через левый желудочек богатая кислородом кровь вновь выбрасывается в аорту (большой круг). В большом круге аорта и крупные артерии имеют достаточно толстую, но эластичную стенку. В средних и мелких артериях стенка толстая за счет выраженного мышечного слоя. Мышцы артерий должны постоянно находиться в состоянии некоторого сокращения (напряжения), так как этот так называемый «тонус» артерий является необходимым условием для нормального кровообращения. При этом кровь перекачивается в ту область, где исчез тонус. Сосудистый тонус поддерживается деятельностью сосудодвигательного центра, который расположен в стволе головного мозга.
В капиллярах стенка тонкая и не содержит мышечных элементов, поэтому просвет капилляра активно меняться не может. Но через тонкую стенку капилляров происходит обмен веществ с окружающими тканями. В венозных сосудах большого круга стенка достаточно тонкая, что позволяет ей при необходимости, легко растягиваться. В этих венозных сосудах имеются клапаны, препятствующие обратному току крови.
В артериях кровь течет под высоким давлением, в капиллярах и венах - под низким. Вот почему при возникновении кровотечения из артерии алая (богатая кислородом) кровь поступает очень интенсивно, даже фонтанируя. При венозном или капиллярном кровотечении темп поступления невысокий.
Левый желудочек, кровь из которого выбрасывается в аорту, представляет собой очень сильную мышцу. Ее сокращения вносят основной вклад в поддержании артериального давления в большом круге кровообращения. Жизнеопасными могут считаться состояния, когда значительный участок мышцы левого желудочка выключен из работы. Это может произойти, например, при инфаркте (гибели) миокарда (мышцы сердца) левого желудочка сердца. Следует знать, что практически любое заболевание легких приводит к уменьшению просвета сосудов легких. Это сразу приводит к увеличению нагрузки на правый желудочек сердца, который является функционально очень слабым, и может привести к остановке сердца.
Продвижение крови по сосудам сопровождается колебаниями напряжения сосудистых стенок (особенно артерий), возникающими в результате сердечных сокращений. Эти колебания называют пульсом. Его можно определить в местах, где артерия лежит близко под кожей. Такими местами являются переднебоковая поверхность шеи (сонная артерия), средняя треть плеча на внутренней поверхности (плечевая артерия), верхней и средней трети бедра (бедренная артерия) и др. (рис. 7).
Обычно пульс можно прощупать на предплечье выше основания большого пальца с ладонной стороны над лучезапястным суставом. Удобно прощупывать его не одним пальцем, а двумя (указательным и средним) (рис. 8).
Обычно частота пульса у взрослого человека - 60 - 80 ударов в минуту, у детей - 80 - 100 ударов в минуту. У спортсменов частота пульса в режиме повседневной жизни может снижаться до 40 - 50 ударов в мин. Вторым показателем пульса, который достаточно просто определить, является его ритмичность. В норме, промежуток времени между пульсовыми толчками должен быть одинаковый. При различных заболеваниях сердца могут возникать нарушения ритма сердечных сокращений. Крайней формой нарушений ритма является фибрилляция – внезапно наступающие некоординированные сокращения мышечных волокон сердца, которые мгновенно приводят к падению насосной функции сердца и исчезновению пульса.
Количество крови у взрослого человека составляет около 5 литров. Она состоит из жидкой части - плазмы и различных клеток (красных - эритроцитов, белых - лейкоцитов и др.). В крови также имеются кровяные пластинки - тромбоциты, которые вместе с другими веществами, содержащимися в крови, участвуют в ее свертывании. Свертывание крови - важный защитный процесс при кровопотере. При небольшом наружном кровотечении продолжительность свертывания крови составляет обычно до 5 минут.
От содержания в крови (в эритроцитах - красных кровяных шариках) гемоглобина (железосодержащего вещества, переносящего кислород) во многом зависит цвет кожного покрова. Так, если в крови содержится много не содержащего кислород гемоглобина, то кожа приобретает синюшную окраску (цианоз). В соединении с кислородом гемоглобин имеет ярко-красный цвет. Поэтому, в норме, цвет кожи у человека носит розовый оттенок. В ряде случаев, например, при отравлении окисью углерода (угарным газом) в крови накапливается соединение, называемое карбоксигемоглобин, которое придает коже ярко-розовую окраску.
Выход крови из сосудов называется кровоизлиянием. Цвет кровоизлияния зависит от глубины, места и давности травмы. Свежее кровоизлияние в коже обычно светло-красное, но с течением времени оно меняет свой цвет, становясь синеватым, затем зеленоватым и, наконец, желтым. Лишь кровоизлияния в белочную оболочку глаза имеют ярко-красный цвет независимо от их давности.
У античных ученых и ученых эпохи Возрождения были весьма своеобразные представления о движении, значении сердца, крови и кровеносных сосудов. Например, у Галена говорится: «Части пищи, всосанные из пищеварительного канала, подносятся воротной веной к печени и под влиянием этого большого органа превращаются в кровь. Кровь, таким образом, обогащенная пищей, наделяет эти самые органы питательными свойствами, которые суммированы в выражении «натуральные духи», но кровь, наделенная этими свойствами, является еще недоработанной, негодной для высших целей крови в организме. Приносимые из печени через v. cava к правой половине сердца некоторые части ее проходят из правого желудочка через бесчисленные невидимые поры к левому желудочку. Когда сердце
расширяется, то оно насасывает из легких через венообразную артерию, «легочную вену», воздух в левый желудочек
, и в этой левой полости кровь, которая прошла через перегородку, смешивается с воздухом, таким образом всосанным туда. При помощи той теплоты, которая является прирожденной сердцу, помещенному здесь как источник теплоты тела богом в начале жизни и остающейся здесь до смерти, оно насыщается дальнейшими качествами, нагружается «жизненными духами» и тогда уже является приспособленным к своим внешним обязанностям. Воздух
, таким образом насосанный в левое сердце через легочную вену, в го же самое время смягчает врожденную теплоту сердца и препятствует ей сделаться чрезмерной».
Везалий пишет о кровообращении: «Так же, как правый желудочек
насасывает кровь
из v. cava, левый желудочек накачивает в самого себя воздух из легких каждый раз, как сердце расслабляется через венообразную артерию, и использует его для охлаждения врожденной теплоты, для питания своего вещества и для приготовления жизненных духов, вырабатывая и очищая этот воздух
так, что он вместе с кровью, которая просачивается в громадном количестве через septum из правого желудочка в левый, может быть предназначен для большой артерии (аорты) и таким образом для всего тела».
Мигуэль Сервет (1509-1553). На заднем плане изображено его сожжение.
Изучение исторических материалов свидетельствует, что малый круг кровообращения был открыт несколькими учеными независимо друг от друга. Первым открыл малый круг кровообращения в XII веке арабский врач Ибн-аль-Нафиз из Дамаска, вторым был Мигуэль Сервет (1509-1553) - юрист, астроном, метролог, географ, врач и теолог. Он слушал в Падуе лекции Сильвия и Гюнтера и, возможно, встречался с Везалием. Он был искусным врачом и анатомом, так как его убеждением было познание бога через строение человека. В. Н. Терновский так оценил необычное направление теологического учения Сервета: «Познавая дух бога, он должен был познать дух человека, знать строение и работу тела, в котором дух обитает. Это заставило его вести анатомические изыскания и геологические работы» Сервет опубликовал книги «О заблуждениях троичности» (1531) и «Восстановление христианства» (1533). Последняя книга была сожжена инквизицией, как и ее автор. Сохранилось только несколько экземпляров этой книги. В ней среди теологических рассуждений описан малый круг кровообращения: «… для того, однако, чтобы мы могли понять, что кровь делается живой (артериальной), мы должны сначала изучить возникновение в веществе самого жизненного духа, который
составлен и питается из вдохнутого воздуха и очень тонкой крови. Этот жизненный воздух возникает в левом желудочке сердца, легкие особенно помогают в отношении его усовершенствования; это есть тонкий дух, выработанный силой тепла, желтого (светлого) цвета, воспламеняющей силы, гак что он является таким, как если бы он был излучающим паром из более чистой крови, содержащей вещество воды, воздуха с выработанной парной кровью, и которая переходит из правого желудочка в левый. Этот переход, однако, не происходит, как обычно думают, через медиальную стенку (septum) сердца, но замечательным образом нежная кровь прогоняется длинным путем через легкие».
Третьим автором, описавшим малый круг, был Реальд Коломбо (1516-1559). Есть предположение, что он воспользовался данными Сервета, выдав их за свое открытие.
Вильям Гарвей (1578-1657)
Ян Эвангелиста Пуркинье (1787-1869)
По-настоящему понял значение сердца и сосудов Вильям Гарвей (1578-1657), английский врач, физиолог и анатом-экспериментатор, который в своей научной деятельности руководствовался фактами, полученными в опытах. После 17-летнего экспериментирования Гарвей в 1628 г. издал небольшую книгу «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных», где указал на движение крови по большому и малому кругу. Работа была глубоко революционной в науке того времени. Гарвею не удалось показать мелкие сосуды, соединяющие сосуды большого и малого круга кровообращения, тем не менее были созданы предпосылки для их открытия. С момента открытия Гарвея начинается подлинная научная физиология. Хотя ученые того времени и разделились на приверженцев Гачена и Гарвея, но в конечном итоге учение Гарвея стало общепризнанным. После изобретения микроскопа Марчелло Мальпиги (1628-1694) описал кровеносные капилляры в легких и тем самым доказал, что артерии и вены большого и малого круга кровообращения соединяются капиллярами.
Мысли Гарвея о кровообращении оказали влияние на Декарта, который
выдвинул гипотезу, что процессы в центральной нервной системе совершаются автоматически и не составляют душу человека.
Декарт считал, что от мозга (как от сердца сосуды) радиально расходятся нервные «трубки», несущие автоматически отражения к мышцам.
Открытие кровообращения
Уильям Гарвей пришел к выводу, что укус змеи только потому опасен, что яд по вене распространяется из места укуса по всему телу. Для английских врачей эта догадка стала исходной точкой для размышлений, которые привели к разработке внутривенных инъекций. Можно, рассуждали врачи, впрыснуть в вену то или иное лекарство и тем самым ввести его в весь организм. Но следующий шаг в этом направлении сделали немецкие врачи, применив на человеке новую хирургическую клизму (так тогда называли внутривенное впрыскивание). Первый опыт впрыскивания произвел на себе один из виднейших хирургов второй половины XVII века Матеус Готтфрид Пурман из Силезии. Чешский ученый Правац предложил шприц для инъекций. До этого шприцы были примитивные, сделанные из свиных пузырей, в них были вделаны деревянные или медные носики. Первая инъекция была произведена в 1853 году английскими врачами.
После приезда из Падуи одновременно с практической врачебной деятельностью Гарвей проводил систематические экспериментальные исследования строения и работы сердца и движения крови у животных. Свои мысли он впервые изложил в очередной люмлеевской лекции, прочитанной им в Лондоне 16 апреля 1618 года, когда он уже располагал большим материалом наблюдений и опытов. Свои взгляды Гарвей коротко сформулировал словами, что кровь движется по кругу. Точнее -- по двум кругам: малому -- через легкие и большому -- через все тело. Его теория была непонятна слушателям, настолько она была революционна, непривычна и чужда традиционным представлениям. «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных» Гарвея появилось на свет в 1628 году, издание было опубликовано во Франкфурте-на-Майне. В этом исследовании Гарвей опроверг господствовавшее 1500 лет учение Галена о движении крови в организме и сформулировал новые представления о кровообращении.
Большое значение для исследования Гарвея имело подробное описание венозных клапанов, направляющих движение крови к сердцу, данное впервые его учителем Фабрицием в 1574 году. Самое простое и вместе с тем самое убедительное доказательство существования кровообращения, предложенное Гарвеем, заключалось в вычислении количества крови, проходящей через сердце. Гарвей показал, что за полчаса сердце выбрасывает количество крови, равное весу животного. Такое большое количество движущейся крови можно объяснить только исходя из представления о замкнутой системе кровообращения. Очевидно, что предположение Галена о непрерывном уничтожении крови, оттекающей к периферии тела, нельзя было согласовать с этим фактом. Другое доказательство ошибочности взглядов об уничтожении крови на периферии тела Гарвей получил в опытах наложения повязки на верхние конечности человека. Эти опыты показали, что кровь течет из артерий в вены. Исследования Гарвея выявили значение малого круга кровообращения и установили, что сердце является мышечным мешком, снабженным клапанами, сокращения которого действуют как насос, нагнетающий кровь в кровеносную систему.
Специальная транспортная система, снабжающая клетки необходимыми для жизни веществами, развивается уже у животных с незамкнутой кровеносной системой (большинство беспозвоночных, а также низшие хордовые); движение жидкости (гемолимфы) у этих организмов осуществляется благодаря сокращениям мышц тела или сосудов. У моллюсков и членистоногих появляется сердце. У животных с замкнутой кровеносной системой (некоторые беспозвоночные, все позвоночные и человек) дальнейшая эволюция кровообращения является в основном эволюцией . У рыб оно двухкамерное. При сокращении одной из камер - желудочка кровь поступает в брюшную аорту, затем в сосуды жабр, далее в спинную аорту, а оттуда ко всем органам и тканям.
Рис. 1. Схема кровообращения рыбы: 1 - сосуды жабр, 2 - сосуды тела, 3 - предсердие, 4 - желудочек сердца.
У земноводных кровь, нагнетаемая желудочком сердца в аорту, непосредственно поступает к органам и тканям. С переходом на , кроме основного, большого круга К., возникает специальный малый, или лёгочный, круг К.
Рис. 2. Схема кровообращения земноводного: А - малый круг, Б - большой круг; 1 - сосуды лёгких, 2 - правое предсердие, 3 - левое предсердие, 4 - желудочек сердца, 5 - сосуды тела.
У птиц, млекопитающих и у человека принципиальная схема кровообращения одинакова. Кровь, выбрасываемая левым желудочком в главную артерию - аорту, поступает далее в артерии, затем в артериолы и капилляры органов и тканей, где происходит обмен веществ между кровью и тканями. Из капилляров тканей по венулам и венам венозная кровь оттекает к сердцу, попадая в правое предсердие. Отделы сосудистой системы, находящиеся между левым желудочком и правым предсердием, составляют так называемый большой круг кровообращения.
Рис. 3. Схема кровообращения человека: 1 - сосуды головы и шеи, 2 - верхней конечности, 3 - аорта, 4 - лёгочная вена, 5 - сосуды лёгкого, 6 - желудка, 7 - селезёнки, 8 - кишечника, 9 - нижних конечностей, 10 - почки, 11 - печени, 12 - нижняя полая вена, 13 - левый желудочек сердца, 14 - правый желудочек сердца, 15 - правое предсердие, 16 - левое предсердие, 17 - лёгочная артерия, 18 - верхняя полая вена.
Из правого предсердия кровь поступает в правый желудочек, при сокращении которого выбрасывается в лёгочную артерию. Затем через артериолы она попадает в капилляры альвеол, где отдаёт углекислый газ и обогащается кислородом, превращаясь из венозной в артериальную. Артериальная кровь из лёгких по лёгочным венам возвращается к сердцу - в его левое предсердие. , по которым кровь течёт из правого желудочка в левое предсердие, составляют малый круг кровообращения. Из левого предсердия кровь поступает в левый желудочек и вновь - в аорту.
Рис. 4. Кровообращение. Выраженная асимметрия крупных артерий, появляющаяся в ходе развития зародыша человека: 1 - правая подключичная артерия, 2 - лёгочный проток, 3 - восходящая аорта, 4 и 8 - правая и левая лёгочная артерия, 5 и 6 - правая и левая сонная артерия, 7 - дуга аорты, 9 - нисходящая аорта.
Движение крови по сосудам возникает вследствие нагнетательной функции сердца. Количество крови, выбрасываемой сердцем в 1 минуту, называется минутным объёмом (МО).
Рис. 5. Кровообращение. Симметричная закладка крупных артерий у зародыша человека: 1 - спинная аорта, 2 - артериальный проток, 3 - 8 - аортальные дуги.
МО можно измерить непосредственно с помощью специальных расходомеров. У человека МО определяют косвенными методами. Измерив, например, разницу в содержании CO 2 в 100 мл артериальной и венозной крови [(A - В) СО 2 ], а также количество CO2 , выделяемое лёгкими в 1 мин (I’ CO 2), вычисляют объём крови, протекающий через лёгкие в 1 мин, - МО по формуле Фика:
Вместо CO 2 можно определять содержание O 2 или специально введённых в кровь безвредных красок, газов или других индикаторов. МО у человека в покое равен 4-5 л, а при физических или эмоциональных напряжениях возрастает в 3-5 раз. Величина его, как и линейная скорость кровотока, время кругооборота крови, и т. д., - важный показатель состояния кровообращения. Основные данные, характеризующие законы движения крови по сосудам и состояние К. в различных участках сосудистой системы:
Характеристика сосудистого русла и движения крови в различных участках сердечно-сосудистой системы
| Аорта | Артериолы | Капилляры | Венулы | Вены полые (верхняя и нижняя) | |
| Диаметр сосуда | 2,5 см | 30 мкм | 8 мкм | 20 мкм | по 3 см |
| Суммарный просвет, см 2 | 4,5 | 400 | 4500 | 700 | 10 |
| Линейная скорость кровопотока | 120-0 (ср.40) см / сек |
4 мм / сек | 0,5 мм / сек | - | 20 см / сек |
| Давление крови, мм. рт. ст. | 120 / 70 | 70-30 | 30-15 | 15-0 | |
| Объем крови в данном участке сосудистого русла (% от общего объема крови)* | 10** | 5 | 5 | Все вены большого круга 50 |
Примечания:
* Объём крови в полостях сердца - 15%; объем крови в малого круга - 18%.
** Включая артерии большого круга.
Аорта и артерии тела представляют собой напорный резервуар, в котором кровь находится под высоким давлением (для человека в норме около 120 / 70 мм рт. ст.). Сердце выбрасывает кровь в артерии отдельными порциями. При этом обладающие эластичностью стенки артерий растягиваются. Таким образом, во время диастолы аккумулированная ими энергия поддерживает крови в артериях на определённом уровне, что обеспечивает непрерывность кровотока в капиллярах. Уровень давления крови в артериях определяется соотношением между МО и сопротивлением периферических сосудов. Последнее, в свою очередь, зависит от тонуса артериол, представляющих собой, по выражению российского ученого и мыслителя-материалиста, создателя физиологической школы Ивана Михайловича Сеченова , «краны кровеносной системы». Повышение тонуса артериол затрудняет отток крови из артерий и повышает артериальное давление; снижение их тонуса вызывает противоположный эффект. В различных участках тела тонус артериол может изменяться неодинаково. С уменьшением тонуса в каком-либо участке возрастает количество протекающей крови. В других участках при этом может возникать одновременно повышение тонуса артериол, приводящее к снижению кровотока. Суммарное сопротивление всех артериол тела и, следовательно, величина так называемого среднего артериального давления при этом могут не изменяться. Таким образом, кроме регуляции среднего уровня артериального давления, тонус артериол определяет величину кровотока через капилляры различных органов и тканей.
Гидростатическое давление крови в капиллярах способствует фильтрации жидкости из капилляров в ткани; этому процессу препятствует онкотическое давление плазмы крови.
Двигаясь вдоль капилляра, кровь испытывает сопротивление, на преодоление которого тратится энергия. Вследствие этого давление крови по ходу капилляра падает. Это приводит к поступлению жидкости из межклеточных пространств в полость капилляра. Часть жидкости оттекает из межклеточных щелей по лимфатическим сосудам (нажмите на картинку для увеличения ):
Рис. 6. Соотношение давлений, обеспечивающее движение жидкости в капиллярах, межклеточном пространстве и лимфатических сосудах. * Отрицательное давление в межклеточном пространстве, возникающее благодаря отсасыванию жидкости лимфатическими сосудами; ** результирующее давление, обеспечивающее движение жидкости из капилляра к ткани; *** результирующее давление, обеспечивающее движение жидкости из тканей в капилляр.
Непосредственное измерение давления жидкости в межклеточных пространствах тканей путём введения микроканюль, соединённых с чувствительными электроманометрами, показало, что это давление не равно атмосферному, а ниже его на 5 - 10 мм рт. ст. Этот, казалось бы, парадоксальный факт объясняется тем, что в тканях происходит активное откачивание жидкости. Периодическое сдавливание тканей пульсирующими артериями и артериолами и сокращающимися мышцами приводит к проталкиванию тканевой жидкости в лимфатические сосуды, клапаны которых препятствуют обратному поступлению её в ткани. Тем самым образуется помпа, поддерживающая отрицательное (по отношению к атмосферному) давление в межклеточных щелях. Помпы, откачивающие жидкость из межклеточных пространств, создают постоянный вакуум, способствуя непрерывному поступлению жидкости в ткани даже при значительных колебаниях капиллярного давления. Этим обеспечивается б?льшая надёжность основной функции кровообращения - обмена веществ между кровью и тканями. Эти же помпы одновременно гарантируют достаточный отток жидкости по лимфатической системе в случаях резкого падения онкотического давления плазмы крови (и возникающего вследствие этого уменьшения обратного всасывания тканевой жидкости в кровь). Таким образом, указанные помпы представляют собой подлинное «периферическое сердце», функция которого зависит от степени эластичности артерий и от периодической деятельности мышц.
Из тканей кровь оттекает по венулам и венам. Вены большого круга кровообращения содержат более половины всей крови организма. Сокращения скелетных мышц и дыхательные движения облегчают приток крови в правое предсердие. Мышцы сдавливают расположенные между ними вены, выжимая кровь по направлению к сердцу (обратный ток крови при этом невозможен из-за наличия в венах клапанов:
Рис. 7. Действие скелетных мышц, помогающее движению крови по венам: А - мышца в покое; Б - при её сокращении кровь по вене проталкивается вверх - к сердцу; нижний клапан препятствует обратному току крови; В - после расслабления мышцы вена расширяется, наполняясь новой порцией крови; верхний клапан препятствует её обратному току; 1 - мышца; 2 - клапаны; 3 - вена.
Увеличение отрицательного давления в грудной клетке во время каждого вдоха способствует присасыванию крови к сердцу. Кровообращение отдельных органов - сердца, лёгких, мозга, селезёнки - отличается рядом особенностей, обусловленных специфическими функциями этих органов.
Существенными особенностями обладает и коронарное кровообращение.
Рис. 8. Схема кровообращения зародыша человека: 1 - пупочный канатик, 2 - пупочная вена, 3 - сердце, 4 - аорта, 5 - верхняя полая вена, 6 - вены мозга, 7 - артерии мозга, 8 - дуга аорты, 9 - артериальный проток, 10 - лёгочная артерия, 11 - нижняя полая вена, 12 - нисходящая аорта, 13 - пупочные артерии.
Регуляция кровообращения
Интенсивность деятельности различных органов и тканей непрерывно меняется, в связи с чем меняется и их потребность в различных веществах. При неизменном уровне кровотока доставка кислорода и глюкозы тканям может увеличиться втрое за счёт более полной утилизации этих веществ из протекающей крови. При этих же условиях доставка жирных кислот может возрасти в 28 раз, аминокислот в 36 раз, углекислого газа в 25 раз, продуктов белкового обмена в 480 раз и т. д. Следовательно, наиболее «узкое» место системы кровообращения - транспорт кислорода и глюкозы. Поэтому, если величина кровотока достаточна для обеспечения тканей кислородом и глюкозой, она оказывается более чем достаточной для транспорта всех других веществ. В тканях, как правило, имеются значительные запасы глюкозы, депонированные в виде гликогена; запасы же кислорода практически отсутствуют (исключение составляют лишь весьма небольшие количества кислорода, связанного с миоглобином мышц). Поэтому основной фактор, определяющий интенсивность кровотока в тканях, - потребность их в кислороде. Работа механизмов, регулирующих К., направлена в первую очередь на то, чтобы удовлетворить именно эту потребность.
В сложной системе регуляции кровообращения пока исследованы лишь общие принципы и детально изучены только некоторые звенья. Значительный прогресс в этой области достигнут, в частности, благодаря исследованию регуляции основной функции сердечно-сосудистой системы - К. - методами математического и электрического моделирования. К. регулируется рефлекторными и гуморальными механизмами, обеспечивающими органы и ткани в каждый данный момент нужным им количеством кислорода, а также одновременное поддержание на необходимом уровне основных параметров гемодинамики - кровяного давления, МО, периферического сопротивления и т. д.
Процессы регуляции К. осуществляются изменением тонуса артериол и величины МО. Тонус артериол регулируется сосудодвигательным центром, расположенным в продолговатом мозге. Этот центр посылает импульсы гладким мышцам сосудистой стенки через центры вегетативной нервной системы. Необходимое давление крови в артериальной системе поддерживается лишь при условии постоянного тонического сокращения мышц артериол, для чего необходимо непрерывное поступление к этим мышцам нервных импульсов по сосудосуживающим волокнам симпатической нервной системы. Эти импульсы следуют с частотой 1-2 импульса в 1 секунду. Повышение частоты приводит к увеличению тонуса артериол и возрастанию артериального давления, урежение импульсов вызывает противоположный эффект. Деятельность сосудо-двигательного центра регулируется сигналами, поступающими от барорецепторов или механорецепторов сосудистых рефлексогенных зон (важнейшая из них - каротидный синус). Повышение давления в этих зонах вызывает увеличение частоты импульсов, возникающих в барорецепторах. что приводит к снижению тонуса сосудодвигательного центра, а следовательно, и к урежению ответных импульсов, поступающих из него к гладким мышцам артериол. Это приводит к снижению тонуса мышечной стенки артериол, урежению сердцебиений (снижению МО) и, как следствие, - к падению артериального давления. Падение давления в указанных зонах вызывает противоположную реакцию:
Рис. 9. Схема одного из звеньев механизма регуляций артериального давления.
Таким образом, вся система представляет собой сервомеханизм, работающий по принципу обратной связи и поддерживающий величину артериального давления на относительно постоянном уровне (см. депрессорные рефлексы, каротидные рефлексы). Аналогичные реакции возникают и при раздражении барорецепторов сосудистого русла малого круга кровообращения. Тонус сосудо-двигательного центра зависит и от импульсов, возникающих в хеморецепторах сосудистого русла и тканей, а также под влиянием биологически активных веществ крови. Кроме того, состояние сосудодвигательного центра определяется и сигналами, приходящими от других отделов центральной нервной системы. Благодаря этому адекватные изменения кровообращения наступают при изменениях функционального состояния любого органа, системы или всего организма.
Помимо тонуса артериол, под находится также величина МО, зависящая от количества крови, притекающей к сердцу по , и от энергии сердечных сокращений. Количество крови, притекающей к сердцу, зависит от тонуса гладких мышц венозной стенки, определяющего ёмкость венозной системы, от сократительной деятельности скелетных мышц, облегчающей возврат крови к сердцу, а также от общего объёма крови и тканевой жидкости в организме. Тонус вен и сократительной деятельность скелетных мышц обусловливаются импульсами, поступающими к этим органам соответственно из сосудодвигательного центра и центров, управляющих движением тела. Общий объём крови и тканевой жидкости регулируется посредством рефлексов, возникающих в рецепторах растяжения правого и левого предсердий. Увеличение притока крови к правому предсердию возбуждает эти рецепторы, вызывая рефлекторное угнетение выработки надпочечниками гормона Альдостерон. Недостаток в альдостероне приводит к усиленному выделению с мочой ионов Na и Cl и вследствие этого к снижению общего количества воды в крови и тканевой жидкости, а следовательно, и к уменьшению объёма циркулирующей крови. Усиленное растяжение кровью левого предсердия также вызывает уменьшение объёма циркулирующей крови и тканевой жидкости. Однако в этом случае включается другой механизм: сигналы от рецепторов растяжения тормозят выделение гипофизом гормона вазопрессина, что приводит к усиленному выделению воды . Величина МО зависит также от силы сокращений сердечной мышцы, регулируемой рядом внутрисердечных механизмов, действием гуморальных агентов, а также центральной нервной системой.
Помимо описанных центральных механизмов регуляции кровообращения, существуют и периферические механизмы. Один из них - изменения «базального тонуса» сосудистой стенки, осуществляющиеся даже после полного выключения всех центральных сосудодвигательных влияний. Растяжение сосудистых стенок избыточным количеством крови вызывает через небольшой промежуток времени падение тонуса гладких мышц сосудистой стенки и увеличение объёма сосудистого русла. Уменьшение объёма крови приводит к противоположному эффекту. Таким образом, изменение «базального тонуса» сосудов обеспечивает в известных пределах автоматическое поддержание так называемого среднего давления в сердечно-сосудистой системе, что играет важную роль в регуляции минутного объема. Причины непосредственных изменений «базального тонуса» сосудов изучены ещё недостаточно.
Итак, общая регуляция К. обеспечивается сложными и многообразными механизмами, нередко дублирующими друг друга, что определяет высокую надёжность регулирования общего состояния этой важнейшей для организма системы.
Наряду с общими механизмами регуляции К., существуют центральные и местные механизмы, управляющие локальным кровообращением, т. е. К. в отдельных органах и тканях. Исследования с помощью микроэлектродной техники, изучение сосудистого тонуса отдельных областей тела (резистография) и другие работы показали, что сосудодвигательный центр избирательно включает нейроны, регулирующие тонус определённых сосудистых областей. Это позволяет понижать тонус одних сосудистых областей, одновременно повышая тонус других. Местное расширение сосудов осуществляется не только вследствие снижения частоты сосудосуживающих импульсов, но в ряде случаев и в результате сигналов, приходящих по специальным сосудорасширяющим волокнам. Ряд органов снабжен сосудорасширяющими волокнами парасимпатической нервной системы, а скелетные мышцы и иннервируются сосудорасширяющими волокнами симпатической системы. Расширение сосудов какого-либо органа или ткани возникает при усилении рабочей активности этого органа и далеко не всегда сопровождается общими изменениями К. Периферические механизмы регуляции кровообращения обеспечивают увеличение кровотока через орган или ткань при возрастании их рабочей активности. Полагают, что главная причина этих реакций - накопление в тканях продуктов обмена, обладающих местным сосудорасширяющим действием (это мнение разделяется не всеми исследователями). Значительная роль в общей и местной регуляции К. играют биологически активные вещества. К ним относятся гормоны - адреналин, ренин и, возможно, вазопрессин и так называемые местные, или тканевые, гормоны - серотонин, брадикинин и другие кинины, простагландины и др. вещества. Роль их в регуляции К. изучается.
Система регуляции кровообращения не является замкнутой. В неё непрерывно поступает информация из других отделов центральной нервной системы и, в частности, из центров, регулирующих движения тела, центров, определяющих возникновение эмоционального напряжения, из коры головного мозга. Благодаря этому изменения К. возникают при любых изменениях состояния и деятельности организма, при эмоциях, и т. д. Эти изменения К. носят приспособительный, адаптивный характер. Перестройка функции К. нередко предшествует переходу организма на новый режим, как бы заранее подготавливая его к предстоящей деятельности.
Расстройства кровообращения
Расстройства кровообращения могут носить местный и общий характер. Местные - проявляются артериальной и венозной гиперемией или и обусловлены нарушениями нервной регуляции К., эмболиями, а также воздействием на сосуды внешних повреждающих факторов; местные нарушения К. лежат в основе , эндартериита облитерирующего и другие.
Общие расстройства проявляются недостаточностью кровообращения - состоянием, при котором система К. не доставляет органам и тканям необходимого количества крови. Различают недостаточность К. сердечного (центрального) происхождения, если её причиной является нарушение функции сердца; сосудистого (периферического), - если причина связана с первичными нарушениями сосудистого тонуса; общую . При К. отмечается венозный застой, поскольку выбрасывает в артерии меньше крови, чем к нему притекает по венам. Сосудистая недостаточность характеризуется понижением венозного и артериального давления: уменьшается венозный приток к сердцу вследствие несоответствия между ёмкостью сосудистого русла и объёмом циркулирующей в нём крови. Ее причинами могут быть , вызывающие развитие сердечной недостаточности: , гипоксия и нарушения обмена веществ тканей. При застойной недостаточности характерны гипертрофия миокарда, повышение венозного давления, увеличение массы циркулирующей крови, отёки, замедление кругооборота крови. При недостаточности, связанной с первичным , 1927;