Welke soorten korstmossen zijn er? Korstmossen - GEBRUIK biologie. Implicaties voor de ecologie

Korstmossen

Korstmossen worden meestal afzonderlijk van schimmels beschouwd, hoewel ze er deel van uitmaken, omdat ze een gespecialiseerde groep zijn. Ze zijn behoorlijk divers qua uiterlijk en kleur en tellen 26.000 soorten, verenigd in meer dan 400 geslachten.

Korstmossen zijn een voorbeeld van een obligate symbiose van schimmels en algen. Afhankelijk van de aard van seksuele sporulatie worden korstmossen ingedeeld in twee klassen: buideldieren (voortplanten door sporen die rijpen in buidels), waartoe bijna alle soorten korstmossen behoren, en basidial (sporen rijpen in basidia), met slechts enkele tientallen soorten.

Voortplanting van korstmossen wordt uitgevoerd door seksuele en aseksuele (vegetatieve) methoden. Als gevolg van het seksuele proces worden sporen van de korstmosschimmel gevormd, die zich ontwikkelen in gesloten vruchtlichamen - peritheciën, die aan de bovenkant een smalle uitlaat hebben, of in apothecia, wijd open naar de onderkant. Ontkiemde sporen, die algen zijn tegengekomen die overeenkomen met hun soort, vormen er een nieuwe thallus mee.

Vegetatieve voortplanting omvat de regeneratie van de thallus uit zijn kleine secties (fragmenten, twijgen). Veel korstmossen hebben speciale uitgroeiingen: isidia, die gemakkelijk afbreken en aanleiding geven tot een nieuwe thallus. Andere korstmossen produceren kleine korrels (soredia) waarin algencellen omgeven zijn door een dichte cluster van hyfen; deze korrels worden gemakkelijk door de wind verspreid.

Korstmossen groeien op aarde (epigean), stenen (epilithisch) of boomstammen (epifytisch) en ontvangen het vocht dat nodig is voor het leven uit de atmosfeer. Sommige soorten leven in het mariene kustgebied. Wanneer korstmossen zich voor het eerst op dorre plaatsen vestigen, vormen ze bij hun dood humus, waarop andere planten zich kunnen vestigen. Korstmossen zijn zelfs gevonden in dorre Arctische woestijnen en in Antarctische rotsen. Korstmossen komen over de hele wereld voor, maar zijn vooral divers in de tropen, hooglanden en toendra's. Maar in laboratoria sterven korstmossen vrij snel. En pas in 1980 konden Amerikaanse wetenschappers een alg en een uit een spoor gekweekte paddenstoel ‘combineren’.

Korstmossen zijn meerjarige organismen; ze accumuleren polysachariden en vetzuren. Sommige stoffen hebben een onaangename smaak en geur, andere worden door dieren gegeten en weer andere worden gebruikt in de parfumerie of de chemische industrie. Sommige korstmossen zijn grondstoffen voor het maken van verf en lakmoes. Misschien was het beroemde manna uit de hemel dat het volk van Mozes veertig jaar lang voedde tijdens zijn omzwervingen door de woestijn korstmos.

Korstmossen zijn bio-indicatororganismen; ze groeien alleen op milieuvriendelijke plekken, dus in grote steden en industriegebieden zul je ze niet tegenkomen.

Korstmossenboodschap 5e leerjaar biologie zal je kort helpen je kennis op het gebied van biologie te verdiepen. Ook zal een bericht over korstmossen je veel nuttige informatie vertellen over deze pretentieloze organismen.

Verslag over korstmossen

Korstmossen is een enkel organisme dat schimmels en eencellige algen bevat. Deze symbiose is gunstig voor het hele organisme: terwijl de schimmel water absorbeert met opgeloste minerale zouten, produceren de algen tegelijkertijd organische stoffen uit water en koolstofdioxide via het proces van fotosynthese. Korstmos is een pretentieloos organisme, dus het kan worden gevonden op plaatsen waar geen andere vegetatie is. Na hun vitale activiteit verschijnt humus, wat belangrijk is voor andere planten.

In de natuur variëren korstmossen in kleur en uiterlijk. Vaak zijn er op oude sparren warrige baarden van zo'n korstmos als korstmos. Op de schors van bomen, vaak espen, zijn ronde oranje platen bevestigd. Dit is het muurguldenroede korstmos. In droge dennenbossen groeit hertenkorstmos, dit zijn witachtig grijsachtige kleine struiken. Bij droog weer maakt deze plant een knarsend geluid als je erop loopt.

Waar groeien korstmossen?

Ze komen bijna overal voor. Omdat de planten niet grillig zijn, zijn ze te vinden op stenen, kale rotsen, op hekken, op de schors van bomen, op de grond. In de toendra en de noordelijke regio's bezetten korstmossen grote gebieden. Ze groeien zelfs hoog in de bergen.

Soorten korstmossen

Op basis van hun uiterlijk worden de volgende groepen planten onderscheiden:

• Bossig. Dit zijn de moeilijkste soorten. Ze worden gevormd door vele ronde of platte takken. Ze groeien op de grond of hangen aan rotsen, bomen en houtachtig puin.
• Schaal. Hun thallus (thallus) van paddenstoelen wordt korst genoemd. De onderste laag groeit zeer dicht met steen, aarde of hout. Daarom, als je probeert een korstmos te scheiden van het organisme waarop het zich heeft gevestigd, zul je hoogstwaarschijnlijk niet in staat zijn om dit te doen zonder de hele plant te beschadigen. Korstmossen groeien op berghellingen, op bomen en op betonnen muren.
• Bladgroen. Korstmossen zien eruit als platen in verschillende vormen en maten. Ze worden gevormd door uitlopers van de cortex en zijn stevig verbonden met het organisme waarop ze groeien.

De structuur van korstmossen

Korstmossen hebben enkele kenmerken waardoor ze in een aparte groep worden gecombineerd. De structurele elementen worden weergegeven door transparante draden met daartussen groene afgeronde cellen. Wetenschappers hebben ontdekt dat de kleurloze draden het mycelium van de schimmel zijn en dat de groene cellen eencellige algen zijn. Deze twee verschillende organismen vormen één organisme. Deze symbiose helpt de plant zich gunstig aan te passen aan alle omgevingsomstandigheden. Korstmos absorbeert en absorbeert voedingsstoffen en water overal vandaan: uit de grond, de lucht en zelfs stof. Wanneer er een periode van droogte is, kan de plant zo droog worden dat deze bij de minste aanraking breekt. En als de regen komt, komt het weer tot leven.

Lichaamsstructuur

Korstmossen zijn een groep symbionten organismen waarvan de morfologische basis van het lichaam wordt gevormd door een schimmel. Symbiose verwijst naar het wederzijds voordelige samenleven van organismen die tot verschillende soorten behoren. Het lichaam van korstmossen combineert twee componenten: autotroof - zeewier of een cyanobacterie en een heterotrofe schimmel, die een enkel symbiotisch organisme vormen. Elke groep korstmossen wordt gekenmerkt door een constante vorm van samenleven tussen een bepaalde schimmel en een bepaalde alg, die zich tijdens het evolutieproces heeft ontwikkeld.
Korstmossen zijn gevarieerd in vorm en grootte, hun afmetingen variëren van enkele tot tientallen centimeters. Het vegetatieve lichaam is vertegenwoordigd thallus, of thallus Afhankelijk van de structuur van de thallus zijn er schaal, het uiterlijk hebben van een korst, laken En bossig.

Korstmossen zijn een unieke groep complexe organismen waarvan het lichaam uit twee componenten bestaat: een schimmel en een alg. Als organismen waren korstmossen al lang vóór de ontdekking van hun essentie bekend. Zelfs de grote Theophrastus, de 'vader van de plantkunde' (IV-III eeuw voor Christus), gaf een beschrijving van twee korstmossen - spey en rochella - die al werden gebruikt om te verkrijgen. aromatische en kleurstoffen. Het is waar dat ze in die tijd vaak mossen of algen werden genoemd, of zelfs ‘de chaos van de natuur’ en ‘de ellendige armoede van de vegetatie’.

Er zijn nu ongeveer 20.000 soorten korstmossen bekend. De wetenschap van korstmossen wordt lichenologie genoemd. Een specifiek kenmerk van korstmossen is de symbiose van twee verschillende organismen: een heterotrofe schimmel (mycobiont) en een autotrofe alg (phycobiont). In een korstmos gaan beide componenten een nauwe relatie aan: de schimmel omringt de algen en kan zelfs binnendringen hun cellen. Korstmossen vormen speciale morfologische typen - levensvormen die niet voorkomen in de individuele organismen waaruit ze bestaan." Het metabolisme van korstmossen heeft een specifiek karakter: alleen produceren ze korstmoszuren die niet in andere organismen voorkomen. De reproductiemethoden van korstmossen als integrale organismen zijn ook specifiek.

De thallus (het zogenaamde lichaam van het korstmos) is gevarieerd in vorm, grootte, kleur en structuur. De kleur van korstmossen varieert: ze zijn wit, grijs, geel, oranje, groen, zwart; dit wordt bepaald door de aard van de pigmenten in het hyfenmembraan. Pigmentatie helpt de algencomponent te beschermen tegen overmatig licht. Soms gebeurt het andersom: de korstmossen van Antarctica zijn zwart gekleurd, wat warmtestralen absorbeert.

Gebaseerd op de vorm van de thallus, zijn korstmossen verdeeld in korstvormig, foliose en bossig.

De thallus van korstvormende korstmossen ziet eruit als een korst, stevig versmolten met het substraat door kernhyfen. Soms ziet het eruit als een poederachtige coating.

Bladachtige korstmossen hebben de vorm van een plaat die horizontaal op het substraat is geplaatst en daaraan is vastgemaakt door uitgroeiingen van hyfen - rhizines. De thallus kan heel zijn of ontleed, tegen het substraat gedrukt of erboven uitstijgend.

Het thallus spinosa korstmos heeft het uiterlijk van een vertakte rechtopstaande of hangende struik of onvertakte rechtopstaande kolommen. Ze zijn met een korte poot aan het substraat bevestigd, aan het uiteinde verbreed door een hiel.

Volgens de anatomische structuur zijn korstmossen: 1) homeomeer, wanneer algen verspreid zijn door het lichaam van het korstmos; 2) heteromeer, wanneer algen een aparte laag in de thallus vormen. De bovenkant van de thallus is bedekt met een schorslaag, bestaande uit cellen die zijn versmolten met hun wanden en het uiterlijk hebben van celweefsel - plectenchym. De schors speelt een beschermende functie en versterkt ook de thallus. De bevestigingsorganen van foliose korstmossen zijn rhizoïden en rhizina; de eerste bestaat uit één rij cellen, en de laatste uit rhizoïden die tot strengen zijn verbonden.

Korstmossen planten zich voort door sporen geproduceerd door de schimmel, of door fragmenten van de thallus, dat wil zeggen vegetatief.

Seksuele reproductie van korstmossen wordt verzekerd door apothecia die zich aan de bovenzijde van de thallus bevindt en een schotelvorm heeft. Daar worden sporen gevormd als gevolg van de fusie van kiemcellen. De sporen worden door de wind verspreid en ontkiemen, eenmaal onder gunstige omstandigheden, in de hypha, maar er ontstaat pas een nieuw korstmos als de hypha een geschikte alg tegenkomt.

Vegetatief reproduceren korstmossen zich door isidia en soredia - uitgroeiingen op de thallus die beide componenten van het korstmos bevatten.

De brede verspreiding van korstmossen over de hele wereld geeft hun enorme belang aan. Hun rol is vooral groot in de toendra en bostoendra, waar ze een opvallend onderdeel vormen van de vegetatiebedekking en waar het leven van een grote groep dieren met hen in verband wordt gebracht: ze zijn een toevluchtsoord voor ongewervelde dieren en kleine gewervelde dieren, voedsel voor en voor grote gewervelde dieren, zoals rendieren. IJslands mosmos wordt in de noordelijke landen gebruikt als aanvulling op voedsel voor huisdieren en als additief voor het bakken van brood.

In alle biogeocenosen vervullen korstmossen fotosynthetische en bodemvormende functies. Vooral bij het koloniseren van vers blootgestelde substraten, steenachtig, rotsachtig en arm aan organisch materiaal.

Bij menselijke economische activiteiten kunnen korstmossen worden gebruikt als producenten van korstmoszuren - verbindingen met antibiotische eigenschappen. Het wijdverbreide gebruik van korstmossen in de geneeskunde is gebaseerd op hun versterkende en antiseptische eigenschappen. De korstmoszuren die ze produceren hebben antimicrobiële activiteit tegen stafylokokken, streptokokken, tuberkelbacillen en worden ook met succes gebruikt bij de behandeling van dermatitis.

Sinds de oudheid is het gebruik van korstmossen in de parfumerie bekend, gebaseerd op het hoge gehalte aan aromatische stoffen en essentiële oliën in hun thalli. Met name eikenmos wordt gebruikt bij de vervaardiging van parfums.

Deze groep planten staat ook al heel lang bekend als kleurstoffen en Schotse tweed wordt nog steeds geverfd met extracten van korstmossen. De indicatorlakmoes, die veel wordt gebruikt in de chemie, is ook een derivaat van korstmossen.

Korstmossen zijn gevoelig voor de aanwezigheid van schadelijke onzuiverheden in de lucht, vooral die welke zware metalen bevatten. De laatste tijd worden ze op grote schaal gebruikt bij het beoordelen van luchtverontreiniging en het monitoren van de stralingssituatie.
Er werd ook gebruik gemaakt van materiaal van de persoonlijke pagina van Andrej Ivanov

En algen (of cyanobacteriën) in symbiose.

De schimmelcomponent voorziet de algen van water en mineralen en ontvangt in ruil daarvoor organische stoffen die door de algen of cyanobacteriën worden aangemaakt tijdens de fotosynthese. Korstmossen zijn voedsel voor herten en dienen als grondstof voor de productie van korstmoszuren, verven en veel medicijnen.

Als je door een stadspark of bos loopt, zie je verhoogde gezwellen of 'struiken' van verschillende kleuren en vormen op de stammen van bomen en struiken, op stenen en haken en ogen. Zo zien korstmossen eruit.

Het lichaam van het korstmos wordt thallus of thallus genoemd. De thallus kan eruitzien als een korst of een bladachtige plaat, een struik of hangende haren als een lange baard.

De schimmel hecht het korstmos aan het substraat, voorziet de algen van water en opgeloste mineralen en beschermt het tegen uitdroging (fig. 56). De schors die de thallus boven en onder bedekt, bestaat uit nauw met elkaar verweven schimmelhyfen. Met behulp van schors absorberen korstmossen vocht. Algen voorzien de schimmel van organische stoffen die daardoor worden aangemaakt tijdens het fotosyntheseproces.

Op basis van de vorm van de thallus zijn korstmossen verdeeld in korstvormig (of korstvormig), bladachtig en bossig.

Korstachtige korstmossen

De meest voorkomende zijn korstmossen (ongeveer 80% van de soorten). Hun korstvormige thallus groeit stevig samen met het substraat en is er onlosmakelijk mee verbonden (Fig. 57).

Foliose korstmossen

Bladachtige korstmossen zien eruit als schubben of platen die door bundels schimmelhyfen aan het substraat zijn bevestigd. Ze groeien op stenen en boomschors. Vaak zijn er goudgele korstmossen van xanthorium en parmelia, die grijs, geel, groenachtig of bruin kunnen zijn (Fig. 58, 59).

Fruticose korstmossen

Fruticose korstmossen zijn "struiken" gevormd door dunne vertakkende draden of stengels die alleen met hun basis aan de grond of boomschors zijn bevestigd, bijvoorbeeld cladonia (Fig. 60). Dergelijke korstmossen vestigen zich op bomen in vochtige bossen en vormen lange plukjes - "baarden", bijvoorbeeld baardmos (Fig. 61).

Cetraria IJslandica groeit in dennenbossen op zandgronden (Fig. 62). Dit is een bossig korstmos van 10-15 cm hoog. Cetraria-afkooksels en -infusies worden gebruikt om ziekten van het spijsverteringskanaal te behandelen, bij gebrek aan eetlust. Tabletten en zuigtabletten worden bereid uit cetraria voor resorptie tijdens hoesten.

Korstmossen planten zich voornamelijk ongeslachtelijk voort - door stukjes van de thallus. Bij droog weer breken kwetsbare korstmossen gemakkelijk en worden ze gedragen door water, wind en dieren. Onder gunstige omstandigheden ontkiemen ze tot nieuwe korstmosthalli.

Door de complexe aard van korstmossen kunnen ze voeding voornamelijk uit de lucht ontvangen als gevolg van neerslag, dauw, mist en stofdeeltjes die zich op de thallus nestelen. Daarom hebben korstmossen het unieke vermogen om te bestaan ​​in omstandigheden die volkomen ongeschikt zijn voor het leven van andere organismen - op kale rotsen en stenen, daken van huizen, boomschors en zelfs op glas. Ze groeien overal: op het ruige Antarctica, op de steile hellingen van Tibet, in de pooltoendra's en de hete woestijnen van Afrika en Azië, verdragen korstmossen strenge kou, worden ze jarenlang nat in het water, zijn ze niet bang voor de hete zonnestralen. en vlieg als ‘levend’ stof over de woestijn. Maar zodra ze in een vochtige omgeving komen, komen ze tot leven.

In dennenbossen bedekken korstmossen de grond vaak met een grijs tapijt, groeien ze op boomstammen en hangen ze aan takken.

De betekenis van korstmossen in de natuur

Er zijn ongeveer 26.000 soorten korstmossen bekend, wijd verspreid van aard. Ze ontbreken alleen op plaatsen waar de lucht zwaar vervuild is met schadelijke gassen. Korstmossen zijn erg gevoelig voor luchtvervuiling. De meesten van hen sterven in grote steden, maar ook in de buurt van fabrieken en fabrieken. Deze uitzonderlijk veerkrachtige organismen dienen als de beste indicatoren voor de luchtzuiverheid. Materiaal van de site

Korstmossen zijn meestal de eersten die levenloze plaatsen koloniseren. Eenmaal op kale rotsen laten ze zogenaamde korstmoszuren los, die mineralen oplossen. Stofdeeltjes en dode delen van korstmossen worden vastgehouden in scheuren en depressies van losgeraakt gesteente, waar ze ontbinden. Hierdoor ontstaat humus waarop planten zich kunnen vestigen. Zo creëren korstmossen, samen met bacteriën en protisten, omstandigheden voor het leven van andere organismen, inclusief planten en dieren, op levenloze rotsen. Dit betekent dat korstmossen pioniers zijn van de planten- en dierenwereld.

Het belang van korstmossen in het menselijk leven

Foeragekorstmossen (bijvoorbeeld rendiermos) spelen een belangrijke rol in de menselijke economische activiteit; ze dienen niet alleen als voedsel voor rendieren, maar ook voor herten, reeën en elanden. Rendiermos (of rendiermos) is de verzamelnaam van verschillende soorten van het geslacht Cladonia. In de toendra neemt mos grote ruimtes in beslag. Sommige soorten korstmossen (lichen manna, gyrophora) worden door mensen als voedsel gebruikt. Van korstmossen worden verven, de chemische indicator lakmoes, alcohol, korstmoszuren, medicijnen voor de behandeling van tuberculose, furunculose, darmziekten, hondsdolheid, enz. Verkregen. Sommige soorten worden in de parfumindustrie gebruikt om duurzaamheid aan aroma's te geven.

Korstmossen zijn een zeer interessante en unieke groep lagere planten. Korstmossen (lat. Lichenes) zijn symbiotische associaties van schimmels (mycobiont) en microscopisch kleine groene algen en/of cyanobacteriën (photobiont of phycobiont); de mycobiont vormt een thallus (thallus), waarbinnen de fotobiontcellen zich bevinden. De groep omvat 17.000 tot 26.000 soorten in ongeveer 400 geslachten. En elk jaar ontdekken en beschrijven wetenschappers tientallen en honderden nieuwe onbekende soorten.

Figuur 1. Korstmos Cladonia stellaris

Korstmos combineert twee organismen met tegengestelde eigenschappen: een alg (meestal groen), die organisch materiaal creëert door het proces van fotosynthese, en een schimmel die deze stof consumeert.

Als organismen waren korstmossen bekend bij wetenschappers en mensen lang voordat hun essentie werd ontdekt. Zelfs de grote Theophrastus (371 - 286 v.Chr.), 'de vader van de plantkunde', gaf een beschrijving van twee korstmossen: Usnea en Rocella. Deze laatste werd al gebruikt om kleurstoffen te produceren. Het begin van de lichenologie (de wetenschap van korstmossen) wordt beschouwd als 1803, toen Carl Linnaeus’ student Eric Acharius zijn werk publiceerde “Methodus, qua omnes detectos lichenes ad genera redigere tentavit” (“Methoden waarmee iedereen korstmossen kan identificeren”). Hij verdeelde ze in een onafhankelijke groep en creëerde een systeem gebaseerd op de structuur van de vruchtlichamen, waaronder 906 soorten die destijds werden beschreven. De eerste die in 1866 op het symbiotische karakter wees, aan de hand van het voorbeeld van een van de soorten, was de arts en mycoloog Anton de Bary. In 1869 breidde botanicus Simon Schwendener deze ideeën uit tot alle soorten. In hetzelfde jaar ontdekten de Russische botanici Andrej Sergejevitsj Famintsyn en Osip Vasiljevitsj Baranetski dat de groene cellen in korstmos eencellige algen zijn. Deze ontdekkingen werden door tijdgenoten als ‘zeer verbazingwekkend’ ervaren.

Korstmossen zijn verdeeld in drie ongelijke groepen:

1. Het omvat een groter aantal korstmossen, de klasse van buideldierkorstmossen, omdat ze worden gevormd door buideldierschimmels

2. Een kleine groep, klasse van basidiomyceten, omdat ze gevormd worden door basidiomyceten (minder resistente schimmels)

3. "Onvolmaakte korstmossen" hebben hun naam gekregen vanwege het feit dat er geen vruchtlichamen met sporen in werden aangetroffen

Externe en interne structuur van korstmossen

Het vegetatieve lichaam van het korstmos - de thallus of thallus - is zeer divers van vorm en kleur. Korstmossen zijn er in verschillende kleuren: wit, roze, felgeel, oranje, oranjerood, grijs, blauwgrijs, grijsgroen, geelgroen, olijfbruin, bruin, zwart en enkele andere. De kleur van de korstmosthallus hangt af van de aanwezigheid van pigmenten die worden afgezet in de membranen van de hyfen, minder vaak in het protoplasma. De rijkste pigmenten zijn de hyfen van de aardkorstlaag van korstmossen en verschillende delen van hun vruchtlichamen. Korstmossen hebben vijf groepen pigmenten: groen, blauw, paars, rood, bruin. Het mechanisme van hun vorming is nog niet opgehelderd, maar het is vrij duidelijk dat de belangrijkste factor die dit proces beïnvloedt licht is.

Soms hangt de kleur van de thallus af van de kleur van korstmoszuren, die in de vorm van kristallen of korrels op het oppervlak van de hyfen worden afgezet. De meeste korstmoszuren zijn kleurloos, maar sommige zijn gekleurd en soms heel helder: geel, oranje, rood en andere kleuren. De kleur van de kristallen van deze stoffen bepaalt de kleur van de gehele thallus. En hier is licht de belangrijkste factor die de vorming van korstmosstoffen bevordert. Hoe helderder de verlichting op de plaats waar het korstmos groeit, hoe helderder het gekleurd is. In de regel zijn de korstmossen van de hooglanden en poolgebieden van het Noordpoolgebied en Antarctica zeer felgekleurd. Dit komt ook door de lichtomstandigheden. De hoge berg- en poolgebieden van de wereld worden gekenmerkt door een grotere transparantie van de atmosfeer en een hoge intensiteit van directe zonnestraling, waardoor hier een aanzienlijke helderheid van verlichting wordt geboden. Onder dergelijke omstandigheden wordt een grote hoeveelheid pigmenten en korstmoszuren geconcentreerd in de buitenste lagen van de thallus, waardoor de heldere kleur van de korstmossen ontstaat. Er wordt aangenomen dat de gekleurde buitenlagen de onderliggende algencellen beschermen tegen overmatige lichtintensiteit.

Door de lage temperaturen valt de neerslag op Antarctica alleen in de vorm van sneeuw. In deze vorm kunnen ze niet door planten worden gebruikt. Dit is waar de donkere kleur van korstmossen hen te hulp komt.

Door de hoge zonnestraling warmen de donkergekleurde thalli van Antarctische korstmossen snel op tot een positieve temperatuur, zelfs bij negatieve luchttemperaturen. Sneeuw die op deze verwarmde thalli valt, smelt en verandert in water, dat het korstmos onmiddellijk absorbeert. Zo voorziet het zichzelf van het water dat nodig is voor de processen van ademhaling en fotosynthese.

Zo divers als de thalli van korstmossen in kleur zijn, zo divers zijn ze ook in vorm. De thallus kan het uiterlijk hebben van een korst, een bladvormig blad of een struik. Afhankelijk van het uiterlijk worden drie belangrijke morfologische typen onderscheiden:

Schaal. De thallus van korstvormende korstmossen is een korst ("schaal"), het onderoppervlak groeit nauw samen met het substraat en scheidt niet zonder aanzienlijke schade. Hierdoor kunnen ze op steile berghellingen, bomen en zelfs betonnen muren leven. Soms ontwikkelt zich korstmos in het substraat en is het van buitenaf volledig onzichtbaar. In de regel zijn schaalthalli klein van formaat, hun diameter is slechts enkele millimeters of centimeters, maar soms kunnen ze 20-30 cm bereiken. In de natuur kun je vaak zien hoe kleinschalige thalli van korstmossen met elkaar versmelten , vormen op een rotsachtig oppervlak grote vlekken op rotsen of boomstammen, met een diameter van enkele tientallen centimeters.

Bladgroen. Bladachtige korstmossen zien eruit als platen in verschillende vormen en maten. Ze zijn min of meer stevig aan het substraat bevestigd met behulp van uitgroeiingen van de onderste corticale laag. De eenvoudigste thallus van foliose korstmossen heeft het uiterlijk van één groot afgerond bladvormig blad met een diameter van 10-20 cm. Zo'n blad is vaak dicht, leerachtig, donkergrijs, donkerbruin of zwart gekleurd.

Bossig. Op organisatorisch niveau vertegenwoordigen fruticose korstmossen het hoogste ontwikkelingsstadium van de thallus. Bij fruticose korstmossen vormt de thallus veel ronde of platte takken. Ze groeien op de grond of hangen aan bomen, houtachtig puin en rotsen. De thallus van fruticose korstmossen ziet eruit als een rechtopstaande of hangende struik, minder vaak als onvertakte, rechtopstaande uitgroeiingen. Hierdoor kunnen de bossige korstmossen, door de takken in verschillende richtingen te buigen, de beste positie innemen waarin de algen maximaal gebruik kunnen maken van licht voor fotosynthese. De thalli van fruticose korstmossen kunnen verschillende afmetingen hebben. De hoogte van de kleinste is slechts enkele millimeters, en de grootste zijn 30-50 cm. De hangende thalli van fruticose korstmossen kunnen soms kolossale afmetingen bereiken.

Interne structuur van korstmos: aardkorstlaag, gonidale laag, merg, lagere cortex, rhizoïden. Het lichaam van korstmossen (thallus) is een verwevenheid van schimmelhyfen, waartussen zich een fotobiontpopulatie bevindt.

Rijst. 2. Anatomische structuur van de thallus van het korstmos

1 - heteromere thallus (a - bovenste aardkorstlaag, b - algenlaag, c - kern, d - onderste aardkorstlaag); 2 - homeomere thallus van het slijmvlieskorstmos Collema flaccidum; 3 - homeomere thallus van het slijmvlies lichen leptogium (Leptogium saturninum) (a - korstlaag aan de boven- en onderkant van de thallus, b - rhizoïden)

Elk van de genoemde anatomische lagen van de thallus vervult een specifieke functie in het leven van het korstmos en heeft, afhankelijk hiervan, een volledig specifieke structuur.

De aardkorstlaag speelt een zeer belangrijke rol in het leven van een korstmos. Het vervult twee functies tegelijk: beschermend en versterkend. Het beschermt de binnenste lagen van de thallus tegen de effecten van de externe omgeving, vooral algen tegen overmatig licht. Daarom heeft de aardkorstlaag van korstmossen meestal een dichte structuur en is grijsachtig, bruin, olijfgroen, geel, oranje of roodachtig gekleurd. De schorslaag dient ook om de thallus te versterken. Hoe hoger de thallus boven het substraat uitsteekt, hoe meer versterking nodig is. In dergelijke gevallen worden versterkende mechanische functies vaak uitgevoerd door een dikke aardkorstlaag. Aanhechtingsorganen worden meestal gevormd op de onderste aardkorstlaag van korstmossen. Soms zien ze eruit als hele dunne draden, bestaande uit één rij cellen. Deze draden worden rhizoïden genoemd. Elke draad is afkomstig van één cel van de onderste aardkorstlaag. Vaak zijn meerdere rhizoïden verenigd in dikke rhizoïdale strengen.

In de algenzone vinden processen van kooldioxide-assimilatie en accumulatie van organische stoffen plaats. Zoals u weet hebben algen zonlicht nodig om fotosyntheseprocessen uit te voeren. Daarom bevindt de algenlaag zich meestal nabij het bovenoppervlak van de thallus, direct onder de bovenste aardkorstlaag, en bij verticaal staande fruticose korstmossen ook boven de onderste aardkorstlaag. De algenlaag heeft meestal een kleine dikte en de algen worden erin geplaatst zodat ze zich in vrijwel dezelfde lichtomstandigheden bevinden. Algen in de korstmosthallus kunnen een doorlopende laag vormen, maar soms verdelen de hyfen van de mycobiont deze in afzonderlijke secties. Om de processen van kooldioxide-assimilatie en ademhaling uit te voeren, hebben algen ook een normale gasuitwisseling nodig. Daarom vormen schimmelhyfen in de algenzone geen dichte plexussen, maar bevinden ze zich losjes op enige afstand van elkaar.

Onder de algenlaag bevindt zich de kernlaag. Meestal is de kern aanzienlijk dikker dan de aardkorstlaag en de algenzone. De dikte van de thallus zelf hangt af van de mate van ontwikkeling van de kern. De belangrijkste functie van de kernlaag is het geleiden van lucht naar de algencellen die chlorofyl bevatten. Daarom worden de meeste korstmossen gekenmerkt door een losse opstelling van hyfen in de kern. Lucht die de thallus binnendringt, dringt gemakkelijk door de algen door de ruimtes tussen de hyfen. De kernhyfen zijn zwak vertakt, met schaarse dwarsschotten, met gladde, enigszins gelatineuze dikke wanden en een vrij smal lumen gevuld met protoplasma. De meeste korstmossen hebben een wit merg, omdat de hyfen van de merglaag kleurloos zijn.

Volgens hun interne structuur zijn korstmossen onderverdeeld in:

Homeomere (Collema), fotobiontcellen worden chaotisch verdeeld over de schimmelhyfen over de gehele dikte van de thallus;

Heteromeer (Peltigera canina), de thallus in dwarsdoorsnede kan duidelijk in lagen worden verdeeld.

De meeste korstmossen hebben een heteromere thallus. In een heteromere thallus is de bovenste laag corticaal en bestaat uit schimmelhyfen. Het beschermt de thallus tegen uitdroging en mechanische belasting. De volgende laag vanaf het oppervlak is de gonidale of algenlaag, waarin de fotobiont zich bevindt. In het midden bevindt zich de kern, bestaande uit willekeurig met elkaar verweven schimmelhyfen. De kern slaat vooral vocht op en speelt tevens de rol van skelet. Aan de onderkant van de thallus bevindt zich vaak een lagere schors, met behulp van uitgroeiingen (rhizin) wordt het korstmos aan het substraat bevestigd. Niet in alle korstmossen wordt een volledige reeks lagen aangetroffen.

Net als bij korstmossen met twee componenten, is de algencomponent - de phycobiont - van korstmossen met drie componenten gelijkmatig verdeeld over de thallus, of vormt een laag onder de bovenste bast. Sommige driecomponenten cyanolichens vormen gespecialiseerde oppervlakte- of interne compacte structuren (cephalodia), waarin de cyanobacteriële component geconcentreerd is.

Methoden voor het voeren van korstmossen

Korstmossen vertegenwoordigen een complex object voor fysiologisch onderzoek, omdat ze uit twee fysiologisch tegengestelde componenten bestaan: een heterotrofe schimmel en een autotrofe alg. Daarom moeten we eerst afzonderlijk de levensactiviteit van myco- en phycobiont bestuderen, wat gebeurt met behulp van culturen, en vervolgens het leven van het korstmos als een integraal organisme. Het is duidelijk dat een dergelijke ‘drievoudige fysiologie’ een moeilijk onderzoekspad is, en het is niet verrassend dat er nog steeds veel mysterie verborgen zit in de levensactiviteit van korstmossen. De algemene patronen van hun metabolisme zijn echter nog steeds opgehelderd.

Er wordt nogal wat onderzoek gedaan naar het proces van fotosynthese in korstmossen. Omdat slechts een klein deel van hun thallus (5-10% van het volume) wordt gevormd door algen, die niettemin de enige aanvoerbron van organische stoffen zijn, rijst er een belangrijke vraag over de intensiteit van de fotosynthese in korstmossen.

Zoals metingen hebben aangetoond, is de intensiteit van de fotosynthese bij korstmossen veel lager dan bij hogere autotrofe planten.

Voor normale fotosynthetische activiteit moet de thallus een bepaalde hoeveelheid water bevatten, afhankelijk van het anatomische en morfologische type korstmos. Over het algemeen is in dikke thalli het optimale watergehalte voor actieve fotosynthese lager dan in dunne en losse thalli. In dit geval is het van groot belang dat veel soorten korstmossen, vooral in droge habitats, zelden of op zijn minst zeer onregelmatig worden voorzien van de optimale hoeveelheid intrathallaal water. De regulering van het waterregime in korstmossen gebeurt immers op een heel andere manier dan in hogere planten, die een speciaal apparaat hebben dat de ontvangst en het verbruik van water kan controleren. Korstmossen nemen zeer snel water op (in de vorm van regen, sneeuw, mist, dauw, enz.), maar passief via het hele oppervlak van hun lichaam en gedeeltelijk via de rhizoïden van de onderkant. Deze opname van water door de thallus is een eenvoudig fysiek proces, zoals de opname van water door filterpapier. Korstmossen kunnen water in zeer grote hoeveelheden opnemen, meestal tot 100 - 300% van de droge massa van de thallus, en sommige slijmachtige korstmossen (collema's, leptogiums, enz.) zelfs tot 800 - 3900%.

Het minimale watergehalte in korstmossen onder natuurlijke omstandigheden bedraagt ​​ongeveer 2 à 15% van de droge massa van de thallus.

Het vrijkomen van water door de thallus vindt ook vrij snel plaats. Korstmossen die in de zon verzadigd zijn met water verliezen na 30-60 minuten al hun water en worden kwetsbaar, dat wil zeggen dat het watergehalte in de thallus onder het minimum komt dat nodig is voor actieve fotosynthese. Dit resulteert in een eigenaardige "aritmie" van de fotosynthese in korstmossen - de productiviteit varieert gedurende de dag, het seizoen en een aantal jaren, afhankelijk van de algemene omgevingsomstandigheden, vooral de hydrologische omstandigheden en de temperatuur.

Er zijn waarnemingen dat veel korstmossen in de ochtend- en avonduren actiever fotosynthetiseren en dat de fotosynthese daarin doorgaat in de winter, en in grondvormen, zelfs onder dunne sneeuwbedekking.

Een belangrijk onderdeel in de voeding van korstmossen is stikstof. De korstmossen met groene algen als phycobiont (en dat zijn de meerderheid) accepteren stikstofverbindingen uit waterige oplossingen wanneer hun thalli verzadigd zijn met water. Het is mogelijk dat korstmossen een deel van de stikstofverbindingen rechtstreeks uit het substraat halen - grond, boomschors, enz. Een ecologisch interessante groep bestaat uit de zogenaamde nitrofiele korstmossen, die groeien in habitats die rijk zijn aan stikstofverbindingen - op "vogelstenen", waar veel vogelpoep aanwezig is, op boomstammen, enz. (soorten xanthoria, physcia, caloplaca, enz.). Korstmossen die blauwgroene algen (vooral nostocs) als phycobiont hebben, zijn in staat stikstof uit de lucht vast te leggen, omdat de algen die ze bevatten dit vermogen hebben. Bij experimenten met dergelijke soorten (van de geslachten Collema, Leptogium, Peltigera, Lobaria, Stykta, enz.) Werd ontdekt dat hun thalli snel en actief stikstof uit de atmosfeer absorberen. Deze korstmossen nestelen zich vaak op substraten die zeer arm zijn aan stikstofverbindingen. Het grootste deel van de door de algen vastgelegde stikstof wordt naar de mycobiont gestuurd en slechts een klein deel wordt door de phycobiont zelf gebruikt. Er zijn aanwijzingen dat de mycobiont in de korstmosthallus actief de opname en distributie controleert van stikstofverbindingen die door de phycobiont uit de atmosfeer worden gefixeerd.

Het hierboven beschreven levensritme is een van de redenen voor de zeer langzame groei van de meeste korstmossen. Soms groeien korstmossen slechts enkele tienden van een millimeter per jaar, meestal minder dan een centimeter. Een andere reden voor de langzame groei is dat de photobiont, die vaak minder dan 10% van het korstmosvolume voor zijn rekening neemt, de taak heeft om de mycobiont van voedingsstoffen te voorzien. In goede omstandigheden met een optimale luchtvochtigheid en temperatuur, zoals in mistige of regenachtige tropische bossen, groeien korstmossen enkele centimeters per jaar.

De groeizone van korstmossen in de vorm van schaaldieren bevindt zich langs de rand van het korstmos, in groene en bossige exemplaren aan elke punt.

Korstmossen behoren tot de langstlevende organismen en kunnen honderden jaren oud worden, en in sommige gevallen zelfs meer dan 4500 jaar, zoals Rhizocagron geographicum, dat in Groenland leeft.

Reproductie van korstmossen

Korstmossen planten zich voort door sporen, die seksueel of aseksueel door de mycobiont worden gevormd, of vegetatief - door fragmenten van de thallus, soredia en isidia.

Tijdens seksuele voortplanting op de thalli van korstmossen worden, als resultaat van het seksuele proces, seksuele sporen gevormd in de vorm van vruchtlichamen. Onder de vruchtlichamen van korstmossen worden apothecia, perithecia en gasterothecium onderscheiden. De meeste korstmossen vormen open vruchtlichamen in de vorm van apothecia - schijfvormige formaties. Sommige hebben vruchtlichamen in de vorm van een perithecia - een gesloten vruchtlichaam dat lijkt op een klein kannetje met een gat aan de bovenkant. Een klein aantal korstmossen vormt smalle, langwerpige vruchtlichamen, gasterothecium genaamd.

Bij apothecia, perithecia en gasterothecium ontwikkelen zich sporen in de zakken - speciale zakachtige formaties. Korstmossen die sporen vormen in buidels zijn gegroepeerd in de grote groep buideldierkorstmossen. Ze zijn afkomstig van schimmels van de ascomycetenklasse en vertegenwoordigen de belangrijkste evolutionaire ontwikkelingslijn van korstmossen.

In een kleine groep korstmossen worden sporen niet in de zakken gevormd, maar exogeen, aan de bovenkant van langwerpige knotsvormige hyfen - basidia, aan de uiteinden waarvan zich vier sporen ontwikkelen. Korstmossen met een dergelijke sporenvorming zijn verenigd in de groep basidiomyceten.

Het vrouwelijke geslachtsorgaan van korstmossen, de archicarp, bestaat uit twee delen. Het onderste deel wordt ascogon genoemd en is een spiraalvormig gedraaide hypha, dikker dan andere hyfen en bestaande uit 10 - 12 enkele of meerkernige cellen. De trichogyne strekt zich naar boven uit vanaf de askogon - een dunne langwerpige hypha die door de algenzone en de aardkorstlaag gaat en op het oppervlak van de thallus tevoorschijn komt en er met zijn kleverige punt boven uitsteekt.

De ontwikkeling en rijping van het vruchtlichaam bij korstmossen is een zeer langzaam proces dat 4 tot 10 jaar duurt. Het gevormde vruchtlichaam is ook meerjarig en kan gedurende een aantal jaren sporen produceren. Hoeveel sporen kunnen de vruchtlichamen van korstmossen produceren? Er wordt bijvoorbeeld geschat dat in de korstmos solorina 31.000 slijmbeurzen worden gevormd in een apothecia met een diameter van 5 mm, en dat zich gewoonlijk in elke slijmbeurs 4 sporen ontwikkelen. Daarom is het totale aantal sporen dat door één apothecia wordt geproduceerd 124.000. Op één dag komen er 1200 tot 1700 sporen vrij uit zo'n apothecia. Natuurlijk ontkiemen niet alle sporen die uit het vruchtlichaam worden uitgestoten. Velen van hen sterven, terwijl ze zich in ongunstige omstandigheden bevinden. Om sporen te laten ontkiemen, hebben ze eerst voldoende vocht en een bepaalde temperatuur nodig.

Aseksuele sporulatie is ook bekend bij korstmossen - conidia, pycnoconidia en stylosporen, die exogeen op het oppervlak van conidioforen ontstaan. In dit geval worden conidia gevormd op conidioforen die zich direct op het oppervlak van de thallus ontwikkelen, en pycnoconidia en stylosporen in speciale containers - pycnidia.

Van de aseksuele sporen vormen korstmossen meestal pycnidia met pycnoconidia. Pycnidia wordt vaak aangetroffen op de thalli van veel fruticose en foliose korstmossen; minder vaak kunnen ze in korstachtige vormen worden waargenomen.

In elk van de pycnidia worden in grote hoeveelheden kleine eencellige sporen - pycnoconidia - gevormd. De rol van deze wijdverspreide sporen in het leven van het korstmos is nog niet opgehelderd. Sommige wetenschappers, die deze sporen spermatia en pycnidia spermagonia noemen, beschouwen ze als mannelijke voortplantingscellen, hoewel er nog steeds geen experimentele of cytologische gegevens zijn die bewijzen dat pycnoconidia daadwerkelijk deelnemen aan het seksuele proces van korstmossen.

Vegetatieve vermeerdering. Als korstvormende korstmossen in de regel vruchtlichamen vormen, dan zijn er onder de beter georganiseerde foliose en bossige korstmossen veel vertegenwoordigers die zich uitsluitend op vegetatieve wijze voortplanten. In dit geval zijn formaties die tegelijkertijd schimmelhyfen en algencellen bevatten belangrijker voor de reproductie van korstmossen. Dit zijn soredia en isidia. Ze dienen om het korstmos als een geheel organisme te reproduceren. Eenmaal in gunstige omstandigheden geven ze direct aanleiding tot een nieuwe thallus. Soredia en isidia komen vaker voor bij foliose en fruticose korstmossen.

Soredia zijn kleine formaties in de vorm van stofdeeltjes, bestaande uit een of meer algencellen omgeven door schimmelhyfen. Hun vorming begint meestal in de gonidale laag. Door de massale vorming van soredia neemt hun aantal toe, ze oefenen druk uit op de bovenste bast, scheuren deze en komen terecht op het oppervlak van de thallus, vanwaar ze gemakkelijk worden weggeblazen door elke beweging van lucht of worden afgewassen met water. Clusters van soredia worden sorals genoemd. De aanwezigheid en afwezigheid van soredia en sorals, hun locatie, vorm en kleur zijn constant voor bepaalde korstmossen en dienen als een bepalend kenmerk.

Soms, wanneer korstmossen afsterven, verandert hun thallus in een poederachtige massa bestaande uit soredia. Dit zijn de zogenaamde lepravormen van korstmossen (van het Griekse woord "lepros" - "ruw", "ongelijk"). In dit geval is het bijna onmogelijk om het korstmos te identificeren.

Soredia, gedragen door wind en regenwater, vormt, eenmaal in gunstige omstandigheden, geleidelijk een nieuwe thallus. De regeneratie van een nieuwe thallus uit de soredia vindt zeer langzaam plaats. Zo ontwikkelen zich bij soorten van het geslacht Cladonia pas na een periode van 9 tot 24 maanden normale schubben van de primaire thallus uit de soredia. En voor de ontwikkeling van een secundaire thallus met apothecia duurt het één tot acht jaar, afhankelijk van het type korstmos en externe omstandigheden.

Isidia wordt in minder korstmossoorten aangetroffen dan Soredia en Sorali. Het zijn eenvoudige of koraalachtige vertakte uitgroeiingen, die meestal de bovenzijde van de thallus dicht bedekken (zie figuur). In tegenstelling tot sorals zijn isidia aan de buitenkant bedekt met schors, vaak donkerder dan thallus. Binnenin, onder de schors, bevatten ze algen en schimmelhyfen. Isidia breken gemakkelijk af van het oppervlak van de thallus. Door af te breken en zich te verspreiden met behulp van regen en wind, kunnen ze, net als soredia, onder gunstige omstandigheden nieuwe korstmosthalli vormen.

Veel korstmossen vormen geen apothecia, soredia en isidia en planten zich voort door delen van de thallus, die bij droog weer gemakkelijk worden afgebroken van de kwetsbare korstmossen door de wind of door dieren en door hen worden gedragen. De voortplanting van korstmossen door delen van de thallus in de Arctische gebieden is bijzonder wijdverbreid, vertegenwoordigers van de geslachten Cetraria en Cladonia, waarvan er vele bijna nooit vruchtlichamen vormen.