Схематическое изображение проводящей системы сердца. ➺Проводящая система сердца

Для того чтобы синхронизировать сокращения отделов сердца, в них проходят проводящие пути. Они представлены особым видом клеток-пейсмекеров, отличающихся от остальных кардиомиоцитов. Их функция заключается в образовании и передаче нервных импульсов по миокарду для осуществления сокращения сердца. Если в какой-нибудь части происходит сбой, то у человека возникают различные нарушения ритма.

Читайте в этой статье

Строение проводящей системы сердца

Структуры, входящие в проводящую систему сердца (ПСС), имеют высокую специализацию и сложный механизм взаимодействия. Научные дискуссии по поводу работы путей прохождения импульсов до сих пор не окончены.

Элементы и отделы

Компонентами ПСС являются два узла – синусово-предсердный, синоатриальный (САУ) и предсердно-желудочковый, или атриовентрикулярный (АВУ). Первый узел, вместе с путями, проходящими по предсердиям и к АВУ, объединен в синоатриальный отдел, а АВУ и ножки пучка Гиса с мелкими волокнами Пуркинье включены во вторую, атриовентрикулярную часть.

Синусовый узел

В здоровом сердце он считается единственным генератором ритма. Его месторасположение находится в правом предсердии, вблизи полой вены. Между САУ и внутренним слоем сердца есть тонкая оболочка из мышечных волокон. По форме узел похож на полумесяц. От него отходят волокна к обоим предсердиям и полым венам. Соединение САУ и АВУ осуществляется при помощи межузловых путей:

передний – один пучок к левому предсердию, частично волокна по перегородке переходят к АВУ;
средний – в основном пролегает по перегородке;
задний – проходит полностью между предсердиями.

Атриовентрикулярный узел

Находится в правом предсердии внизу перегородки. Имеет вид диска или овала. В нем гораздо меньше соединительных клеток, чем в САУ, от остальной ткани предсердий отделен жировыми клетками. От него отходят пути Гиса в трех ветвях – передней, задней и атриовентрикулярной.

На уровне аортального синуса пучок Гиса располагается в позиции всадника над перегородкой между желудочками. В дальнейшем происходит его деление на правую и левую ножку.

Правая ножка более крупная, идет по перегородочной части миокарда, разветвляясь в мышце правого желудочка. У нее есть три ветки:

верхняя занимает треть расстояния до сосочковых мышц;
средняя идет до края перегородки;
нижняя направляется к основанию сосочковой мышцы.

Левая ножка Гиса анатомически выглядит как продолжение основной части пучка, она делится на:

переднюю – проходит по передней и боковой области левого желудочка;
заднюю – направляется к верхушке, задненижней части.

В дальнейшем ножки Гиса ветвятся по мышечному слою желудочков, образуя сеть волокон Пуркинье. Эти конечные части проводящей системы напрямую взаимодействуют с клетками миокарда.

Функции проводящей системы

Кардиомиоциты обладают способностью к образованию сигнала, его передаче по миокарду и сокращению стенок в ответ на возбуждение. Все основные свойства возможны только благодаря работе проводящей системы. Генерация электрического сигнала происходит в атипичных Р-клетках, которые названы от английского слова pacemaker, что означает водитель.

Среди них есть рабочие и резервные, включающиеся в деятельность сердца при разрушении истинных пейсмекеров.

Образованный в синусовом узле, биоимпульс проводится по миокарду с разной скоростью. Предсердия получают сигналы 1 м/с, передают их в АВУ, который задерживает их до 0,2 м/с. Это нужно для того, чтобы вначале могли сократиться предсердия, передать кровь в желудочки. Последующая скорость распространения по клеткам Гиса и Пуркинье доходит до 5 м/с.

Это придает миокарду желудочков синхронность при сокращении, потому что все клетки реагируют практически одновременно.

Целью такого слаженного ответа является мощность сердечной мышцы и эффективный выброс крови в артериальную сеть.

Если бы не было проводящих путей, то возбуждение мышечных клеток было бы последовательным и замедленным, что привело бы к потере половины давления потока крови, исходящего из желудочков.

Поэтому к основным функциям ПСС относятся:

самостоятельное изменение потенциала мембраны (автоматизм);
образование импульса с ритмичными промежутками;
последовательное возбуждение частей сердца;
одновременное сокращение желудочков для повышения эффективности систолического выброса крови.

Смотрите на видео о строении сердца и его проводящей системы:

Работа сердца и проводящей системы

Принципом, по которому работает ППС, является иерархия. Это означает, что главным считается самый вышележащий источник импульсов, он обладает возможностью вырабатывать наиболее частые сигналы и «заставлять» усваивать их ритм. Поэтому все остальные части, несмотря на то, что могут сами генерировать волны возбуждения, подчиняются главному пейсмекеру.

В здоровом сердце основной водитель ритма – САУ. Его считают узлом первого порядка. Частота образуемых импульсов у синусового узла соответствует 60 — 80 за одну минуту.

По мере удаления от САУ способность к автоматизму слабеет. Поэтому, если пострадает синусовый узел, то его функцию возьмет на себя АВУ. При этом ритм сердца замедляется до 50 ударов. Если роль водителя ритма будет у ножек Гиса, то больше 40 импульсов в минуту они не смогут образовать. Спонтанное возбуждение волокон Пуркинье генерирует очень редкие удары – до 20 за минуту.

Поддержание скорости движения сигналов возможно благодаря контактам между клетками. Они называются нексусами, за счет низкого сопротивления электрическому току задают правильное направление и быстрое проведение сердечных импульсов.

Все главные функции миокарда (автоматизм, возбудимость, проводимость и сократимость) осуществляются благодаря работе проводящей системы. Процесс возбуждения начинается в синусовом узле. Он работает с частотой 60 — 80 импульсов за минуту.

Сигналы по нисходящим волокнам достигают предсердно-желудочкового узла, немного задерживаются, чтобы сократились предсердия, и по пучку Гиса достигают желудочков. Мышечные волокна в этой зоне сокращаются синхронно, так как скорость импульсов максимальная. Такое взаимодействие обеспечивает эффективный сердечный выброс и ритмичную работу отделов сердца.

Анатомия

Рис. 1. Схематическое изображение проводящей системы сердца: 1 - ветви правой ножки атриовентрикулярного пучка; 2 - правая ножка атриовентрикулярного пучка; 3 - атриовентрикулярный узел; 4 - передний межузловой пучок; 5 - задний межузловой пучок; 6 - пучки, направленные к ушку правого предсердия и нижней полой вене; 7 - синусно-предсердный узел; 8 - пучок, идущий к верхней полой вене; 9 - задний межвенозный пучок (обозначен пунктиром); 10 - пучок, идущий к левому предсердию и устьям легочных вен; 11 - пучок, идущий к ушку левого предсердия; 12 - атриовентрикулярный пучок; 13 - левая ножка атриовентрикулярного пучка.

В П. с. с. выделяют две взаимосвязанные части: синусно-предсердную и атриовентрикулярную (предсердно-желудочковую). К синусно-предсердной части относят синусно-предсердный узел (nodus sinuatrialis) с отходящими от него пучками сердечных проводящих миоцитов. Атриовентрикулярная часть представлена атриовентрикулярным узлом (nodus atrioventricularis), пучком Гиса, или атриовентрикулярным пучком (предсердно-желудочковый пучок, Т.; fasc. atrioventricularis) с его левой и правой ножками и периферическими разветвлениями - проводящими волокнами Пуркинье (myofibrae conducentes purkinjienses). На рис. 1 представлена схема проводящей системы сердца.

Эмбриология

Формирование основных элементов П. с. с. у эмбриона начинается на стадии трубчатого сердца, в, к-ром, по данным Венинка (А. С. G. Wenink, 1976), кроме будущего сократительного миокарда, имеются еще четыре морфологически специализированных мышечных кольца: бульбовентрикулярное, атриовентрикулярное, синоатриальное и трункобульбарное. Из этих колец в процессе петлеобразования и формирования камер сердца развиваются все компоненты П. с. с. Бульбовентрикулярное кольцо участвует в образовании атриовентрикулярного пучка и его ножек, атриовентрикулярное - в формировании атриовентрикулярного узла и пучка, синоатриальное кольцо дает начало синусно-предсердному и атриовентрикулярному узлам. Из трункобульбарного кольца формируются структуры, функционирующие только в сердце эмбрионов.

Распространенная ранее теория Молла (F. P. Mall, 1912), согласно к-рой П. с. с. представляет остаток аурикулярного канала, в настоящее время признана несостоятельной.

Синусно-предсердный узел (nodus sinuatrialis), описанный в 1906 г. Кисом и Флеком (A. Keith, М. Flack), является генератором импульсов возбуждения сердечных сокращений (см. Автоматия). Он расположен на верхней поверхности правого предсердия между устьем верхней полой вены и ушком правого предсердия. Узел всегда выявляется макроскопически. Длина его 8-26 мм, ширина 4-13 мм, толщина 1-3 мм. Связанные с узлом пучки сердечных проводящих миоцитов проводят возбуждение к миокарду различных отделов предсердий и атриовентрикулярному узлу. Выделяют пучки, направленные к верхней и нижней полым венам, задний межвенозный пучок, описанный в 1906-1907 гг. Венкебахом (К. F. Wenckebach), передний и задний межузловые пучки, последний был описан в 1909 г. Торелем (Ch. Thorel). Пучок, проводящий возбуждение от узла к левому предсердию и устьям легочных вен, описал в 1913 г. Ю. Тандлер, а пучок, направленный к ушку левого предсердия, обнаружил в 1916 г. Бахманн (J. G. Bachmann). Размеры и положение пучков индивидуально изменчивы, они не всегда выявляются макроскопически, хотя всегда могут быть обнаружены с помощью гистологических методов исследования (см.).

Рис. 2. Макропрепарат сердца с отпрепарированной левой ножкой пучка Гиса (полость левого желудочка вскрыта): левая ножка (1) пучка Гиса разделяется на переднюю (2), две промежуточные (3) и заднюю (4) ветви.

Атриовентрикулярный узел (nodus atrioventricularis) был описан в 1906 г. Таварой (S. Tawara) и Л. Ашоффом. Он располагается в правом фиброзном треугольнике у передневерхней части устья синуса полых вен ниже прикрепления перегородочной створки трехстворчатого клапана. Атриовентрикулярный узел, так же как пучок Гиса и его ножки, всегда выявляется макроскопически (рис. 2). Форма узла чаще округлая. Длина его 3-15 мм, ширина 1-7 мм, толщина 0,5-2 мм. От узла отходит пучок Гиса, который проникает через правый фиброзный треугольник в перепончатую часть межжелудочковой перегородки, разделяясь у верхнего края ее мышечной части на левую и правую ножки. Часть пучка на протяжении от узла до начала деления на ножки называют стволом (truncus), длина его 3-20 мм. Положение пучка в межжелудочковой перегородке индивидуально изменчиво. Левая ножка (crus sinistrum) пучка Гиса длиной 5-27 мм и шириной у места отхождения от ствола 1,5-15 мм располагается под эндокардом на левой поверхности межжелудочковой перегородки и разделяется на одном уровне на 2-4 ветви (rr. cruris), которые переходят в проводящие мышечные волокна Пуркинье. Правая ножка (crus dextrum) располагается под эндокардом на правой поверхности межжелудочковой перегородки в виде одного, значительно более тонкого, чем левая ножка, ствола, от к-рого на всем протяжении отходят ветви к миокарду правого желудочка.

Описаны также добавочные проводящие тракты - пучки Кента, Джеймса, волокна Махейма, которые макроскопически не выявляются.

Кровоснабжение

Синусно-предсердный узел получает артериальную кровь из ветви синусно-предсердного узла (r. nodi sinuatrialis), отходящей чаще от правой коронарной (венечной, Т.) артерии, реже от огибающей ветви (r. circumflexus) левой коронарной артерии. Капиллярная сеть, образованная артериолами, отходящими от ветви синусно-предсердного узла, ориентирована по ходу волокон. Посткапиллярные венулы, образующие густую сеть, формируют 1-3 вены диаметром до 0,5 мм, впадающие в вены стенки верхней полой вены, в вены ушка правого предсердия. Пучки сердечных проводящих миоцитов, связанные с синусно-предсердным узлом, васкуляризируются от близлежащих ветвей коронарных артерий. Кровь в атриовентрикулярный узел поступает из ветви атриовентрикулярного узла (r. nodi atrioventricularis), отходящей чаще от правой коронарной артерии и очень редко от огибающей ветви (r. circumflexus) левой коронарной артерии. Отток венозной крови из узла происходит по посткапиллярам и венулам в дренирующие вены, идущие к венечному синусу сердца (sinus coronarius) и к средней вене сердца (v. cordis media). К стволу атриовентрикулярного пучка и его ножкам подходят мелкие артерии и артериолы, идущие от артерии, снабжающей кровью атриовентрикулярный узел, а также от первой перегородочной межжелудочковой ветви (r. mterventricularis septalis I) и передней межжелудочковой ветви (r. interventricularis anterior) левой коронарной артерии. Плотность артериол в атриовентрикулярном узле в 10 раз меньше, чем в пучке. Венозный отток из узла и пучка осуществляется по мелким венам к большой вене сердца (v. cordis magna). Артериолы и венулы в атриовентрикулярном пучке расположены параллельно сердечным проводящим миоцитам. По данным Ван-дер-Хауарта, Струбандта, Верхаге (L. G. Van der Hauwaert, R. Stroobandt, L. Verhaeghe, 1972), анастомозы между сосудистыми образованиями П. с. с. и сосудами межжелудочковой перегородки отсутствуют.

Лимфоотток

Лимф. сосуды и капилляры в атриовентрикулярном узле обнаружил в 1909 г. Карран (E. J. Curran), а в 1976 г. Элиш ка и Элишкова (О. Eliska, М. Eliskova) нашли их в синусно-предсердном узле. По лимф. сосудам лимфа оттекает из П. с. с. к трахеобронхиальным или средостенным лимф. узлам.

Иннервация

П. с. с. иннервируется многочисленными симпатическими, парасимпатическими и чувствительными нервными волокнами интракардиального нервного сплетения (см. Внутрисердечная нервная система ; Сердце , анатомия).

Гистология

В состав образований П. с. с., помимо специализированных кардиомиоцитов, входят нервные элементы (нервные стволы различной толщины, состоящие из миелиновых и безмиелиновых нервных волокон, нервные окончания), соединительная ткань с сосудами. В отличие от сократительного миокарда для П. с. с. характерно количественное преобладание соединительнотканных и нервных элементов над мышечными и сосудистыми. По данным Труэкса (R. Truex) с соавт. (1974), кардиомиоциты П. с. с. при общепринятых гистол. окрасках выглядят светлее, чем клетки сократительного миокарда и отличаются от них по размерам. С помощью электронно-микроскопических исследований установлено, что в этих клетках хорошо развиты комплекс Гольджи (см. Гольджи комплекс), локализующийся около ядра или субсарколеммально, зернистая и незернистая эндоплазматическая сеть (см. Эндоплазматический ретикулум), рибосомы (см.); имеются мелкие округлые митохондрии (см.), небольшое количество лизосом (см.), содержатся гранулы гликогена. Характерной особенностью специализированных кардиомиоцитов является наличие туннелевидных инвагинаций сарколеммы, содержащих соединительнотканные и нервные элементы, выраженных субсарколеммальных цистерн, комплекса миофиламентов с полирибосомами. В зависимости от размера, формы клеток, количества и положения миофибрилл выделяют четыре типа специализированных кардиомиоцитов. Клетки I, II, III типов обнаружены в составе П. с. с. практически у всех млекопитающих, в т. ч. и у человека. Они имеют меньший размер, чем клетки сократительного миокарда. К клеткам I типа относят кардиомиоциты веретеновидной формы, которые по сравнению с кардиомиоцитами сократительного миокарда содержат меньшее количество неправильно ориентированных миофибрилл. Кардиомиоциты II типа имеют неправильную отростчатую форму, содержат примерно такое же количество миофибрилл, как и клетки сократительного миокарда, но в отличие от последнего миофибриллы в кардиомиоцитах II типа расположены беспорядочно.

К кардиомиоцитам III типа относят клетки веретеновидной формы с малым количеством упорядоченно расположенных вдоль длинной оси клетки миофибрилл и большим количеством гранул гликогена. Клетки IV типа (клетки Пуркинье) встречаются лишь у некоторых видов животных. У большинства млекопитающих и человека имеются клетки, подобные клеткам Пуркинье, которые сходны с клетками Пуркинье по функциональным показателям.

Разные части П. с. с. содержат различные типы специализированных кардиомиоцитов. Синусно-предсердный узел состоит из клеток I и II типов, атриовентрикулярный узел - из клеток II и III типов, пучок Гиса содержит клетки всех типов, ножки этого пучка и его концевые разветвления состоят из клеток III типа и клеток, подобных клеткам Пуркинье, или только из последних.

Различают несколько видов контактов между кардиомиоцитами П. с. с. С помощью вставочных дисков и нексусов контактируют между собой гл. обр. клетки II типа, а также клетки III типа. Между клетками I типа эти контакты редки, для них характерны простые контакты. Простые контакты встречаются также и между всеми другими типами кардиомиоцитов П. с. с.

Функциональное значение

П. с. с. определяет частоту, последовательность и силу сокращений сердца. Пусковым механизмом сокращения миокарда является импульс возбуждения, возникающий в специализированных пейсмекерных (см. Пейсмекер) кардиомиоцитах I типа, входящих в состав синусно-предсердного узла. Этот импульс возникает в узле через равные промежутки времени от 60 до 80 раз в 1 мин. В норме синусно-предсердный узел является водителем сердечного ритма. Из узла импульс возбуждения распространяется со скоростью 0,8-1 м/сек по пучкам сердечных проводящих миоцитов к кардиомиоцитам сократительного миокарда предсердий и к атриовентрикулярному узлу. В проведении импульса по пучкам участвуют медленнопроводящие кардиомиоциты II типа. Из атриовентрикулярного узла импульс возбуждения со скоростью 1 - 1,5 м/сек проходит по быстропроводящим кардиомиоцитам III типа и пуркиньеподобным клеткам пучка Гиса и его ножек и затем со скоростью 3-5 м/сек- по их ветвям и проводящим волокнам Пуркинье к кардиомиоцитам сократительного миокарда желудочков сердца (см. также Сердце , физиология) .

Патология

Пороки развития П. с. с. могут возникать вследствие нарушения формирования межжелудочковой перегородки, при этом двойной контакт бульбовентрикулярного и атриовентрикулярного колец может привести к образованию двух (переднего и заднего) раздельных атриовентрикулярных узлов. Аномальные связи между другими специализированными мышечными кольцами приводят к возникновению ряда дополнительных проводящих структур, описанных в 1976 г. Венинком у некоторых животных и человека: ретроаортального узла, узлоподобных структур в межпредсердной перегородке, проводящих элементов атриовентрикулярного кольца. Исследования Андерсона (R. Н. Anderson) с соавт. (1977) показали, что нарушение нормальной связи предсердного и желудочкового миокарда при отделении атриовентрикулярного узла от одноименного пучка может привести к врожденной полной блокаде сердца, а наличие дополнительных проводящих путей (пучок Кента) между предсердиями и желудочками, идущих в обход атриовентрикулярного пучка, может способствовать развитию синдрома Вольффа - Паркинсона - Уайта (см. Вольффа-Паркинсона-Уайта синдром). При наличии пучка Джеймса, соединяющего миокард предсердия со стволом атриовентрикулярного пучка, или волокон Махейма, соединяющих ствол атриовентрикулярного пучка с миокардом желудочков, могут развиваться различные формы синдрома преждевременного возбуждения желудочков.

Приобретенная патология П. с. с. может возникать при функциональных или органических ее повреждениях (воспалении, ишемии, некрозе, дистрофии). В зависимости от уровня, степени и характера поражения П. с. с. развиваются различного типа нарушения нормальной координации сокращений между различными участками миокарда или отделами сердца (см. Аритмии сердца , Блокада сердца , Мерцательная аритмия , Пароксизмальная тахикардия , Сердце , патология, Экстрасистолия),

Библиография: Братанов В. С. Индивидуальные и возрастные особенности топографии предсердно-желудочковой проводящей системы человека, Вестн. хир., т. 105, № 10, с. 22, 1970; Михайлов С. С. и Ч укбар А. В. Топография элементов проводящей системы сердца человека, Арх. анат., гистол, и эмбриол., т. 44, № 6, с. 56, 1982; У м о-в и с т В. Н. Проводящая система при врожденных дефектах перегородок сердца, Киев, 1973, библиогр.; X у б у-тия Б. И., Ермолова 3. С. и Телятников С. С. Хирургическая анатомия проводящей системы сердца, Грудн. хир., № 1, с. 41, 1975; Ч е р в о-в а И. А. и Павлович Е. Р. Морфология основных отделов проводящей системы сердца крысы, Арх. анат., гистол, и эмбриол., т. 77, № 8, с. 67, 1979; А п-d er son R. Н. а. о. Congenitally complete heart block, developmental aspects, Circulation, v. 56, p. 90, 1977; В 1 о о г С. М. Cardiac pathology, Philadelphia, 1978; Brechenmacher C. Atrio-His bundle tracts, Brit. Heart J.* v. 37, p. 853, 1975; В u г с h e 1 1 H. B. In support of Kent, J. thorac. cardiovasc. Surg., v. 79, p. 637, 1980; The conduction system of the heart, Structure, function and clinical implications, ed. by H. J. Wel-lens a. o., p. 55, Leiden, 1976; D a-v i e s M. J. Pathology of conducting tissue of the heart, L., 1971; E 1 i s k a O. a. E 1 i s k о у a M. Venous circulation of the human cardiac conduction system, Brit. Heart J., v. 42, p. 508, 1979; они ж e, Lymphatic drainage of the ventricular conduction system in man and in the dog, Acta anat., v. 107, p. 205, 1980; Gardner E. a. O’ R a h i 1 1 у R. The nerve supply and conducting system of the human heart at the end of the embryonic period proper, J. Anat., v. 121, p. 571, 1976; Michailow S. Neue anatomische Forschungsergebnisse vom Nerven- und Reizleitungssystem des Herzens, S. 84, Stuttgart, 1974; Navaratnam V. The human heart and circulation, L.- N. Y., 1975; Osterwalder B. a. Schneider J. Morphologische Untersuchungen am menschlichen Reizleitungs, в кн.: Probleme der Medizin in der Ud SSR, hrsg. v. V. Parin u. L. Staroselsij, system, Schweiz, med. Wschr., S. 953, 1976; Sherf L. a. James Th. N. Fine structure of cells and their histologic organization within internodal pathways of the heart, clinical and electrocardiographic implications, Amer. J. Cardiol., v. 44, p. 345, 1979; Van der Hauwaert L. G., Stroobandt R. a. Yerhaeghe L. Arterial blood supply of the atrioventricular node and main bundle, Brit. Heart J., v. 34, p. 1045, 1972; Wenink A. C. G. Development of the human cardiac conducting system, J. Anat., v. 121, p. 617, 1976.

С. С. Михайлов, И. А. Червова.

Является автоматизм сокращений. Слаженная работа сердца, которая основана на последовательных сокращениях и расслаблениях мышечной ткани предсердий и желудочков, регулируется проводящей нервные импульсы клеточной структурой со сложным строением.

Проводящая система сердца - это важнейший механизм обеспечения жизнедеятельности человеческого организма, состоящий из генератора импульсов (пейсмейкера) и отдельных сложных образований, предназначенных для иннервации циклов работы миокарда. Состоящая из клеточной структуры, в основе которой лежит работа Р-клеток и Т-клеток, она призвана инициировать сердцебиение и координировать сокращение сердечных камер. Первый вид клеток обладает важной физиологической функцией автоматии - способностью к ритмическому сокращению без явно выраженной связи с воздействием каких-либо внешних раздражителей.

Т-клетки, в свою очередь, обладают способностью передачи сократительных импульсов, генерируемых Р-клетками, к миокарду, что обеспечивает его бесперебойную работу. Таким образом, проводящая система которой основана на слаженном взаимодействии этих двух групп клеток, является единым биологическим механизмом, структурно входящим в сердечный аппарат.

Проводящая система сердца человека состоит из нескольких функциональных компонентов: синоатриального и атриовентрикулярного узлов, а также пучка Гиса с правой и левой ножками, заканчивающимися Синоатриальный (синусовый) узел, расположенный в области правого предсердия, представляет собой небольшую массу мышечных волокон эллипсовидной формы. Именно в этом компоненте, с которого и начинается проводящая система сердца, зарождаются вызывающие сократительные реакции всего сердца. Нормальной автоматией синоатриального узла считается от пятидесяти до восьмидесяти импульсов в минуту.

Атриовентрикулярный компонент, находящийся ниже эндокарда в заднем сегменте межпредсердной перегородки, выполняет важную функцию по задержке, фильтрации и перераспределению входящих импульсов, вырабатываемых и посылаемых синоатриальным узлом. Проводящая система сердца выполняет также регуляторную и распределительную функции, возложенные на ее структурный компонент - атриовентрикулярный узел.

Необходимость таких функции обусловлена тем, что волна нервных импульсов, мгновенно распространяясь по системе предсердий и вызывая их ответную сократительную реакцию, сразу же проникнуть в желудочки сердца не в состоянии, поскольку миокард предсердий отделен от желудочков фиброзной тканью, не пропускающей нервные импульсы. И лишь в области атриовентрикулярного узла такая непреодолимая преграда отсутствует. Это заставляет волну импульсов в поисках выхода устремляться к этому важному компоненту, где и происходит их равномерное распределение по всему сердечному аппарату.

Проводящая система сердца также содержит в своей структуре связывающий предсердный и желудочковый миокарды, и волокна Пуркинье, образующие синапсы на кардиомиоцитарных клетках и обеспечивающие необходимое сопряжение мышечного сокращения и нервного возбуждения. По своей сути данные волокна являются конечным разветвлением пучка Гиса, присоединенным к субэндокардиальным сплетениям желудочков сердца.

Карагандинский государственный медицинский университет

Кафедра: анатомии

Дисциплина: анатомия-2

На тему: "Узлы и пучки проводящей системы сердца"

Выполнил: Паливода Д.С.

Проверила: Баймагомбетова Д.Д.

Караганда 2012

Проводящая система сердца

Электрическая ось сердца

Волокна Пуркинье

Заключение

Проводящая система сердца

Сердце как орган, работающий в системе постоянного автоматизма, включает в себя проводящую систему сердца, systema conducens cordis, координирующую, корригирующую и обеспечивающую его автоматизм с учетом сокращения мускулатуры отдельных камер.

Проводящая система сердца состоит из узлов и проводящих путей (пучков). Эти пучки и узлы, сопровождаемые нервами и их разветвлениями, служат для передачи импульсов с одного отдела сердца на другие, обеспечивая последовательность сокращений миокарда отдельных камер сердца.

У места впадения верхней полой вены в правое предсердие, между веной и правым ушком, располагается синусно-предсердный узел, nodus sinuatrialis. Волокна от этого узла идут вдоль пограничного гребня, т.е. по границе, разделяющей правое ушко и синус полых вен, и окружают проходящий здесь артериальный стволик, направляясь к миокарду предсердий и к предсердно-желудочковому узлу.

Мускулатура предсердий в основном изолирована от мускулатуры желудочков. Исключение составляет пучок волокон, начинающийся в межпредсердной перегородке в области венечного синуса сердца. Этот пучок состоит из волокон с большим количеством саркоплазмы и небольшим количеством миофибрилл. В состав пучка входят и нервные волокна, они направляются к межжелудочковой перегородке, проникая в ее толщу.

В пучке различают утолщенную начальную часть - предсердно-желудочковый узел, nodus atrioventricularis, переходящий в более тонкий предсердно-желудочковый пучок, fasciculus atrioventricularis. Начальная часть пучка - ствол, truncus, направляется к межжелудочковой перегородке, проходит между обоими фиброзными кольцами и у верхнезаднего отдела мышечной части перегородки делится на правую и левую ножки.

Правая ножка, crux dextrum, короткая и более тонкая, следует по перегородке со стороны полости правого желудочка к основанию передней сосочковой мышцы и в виде сети тонких волокон распространяется в мышечном слое желудочка.

Левая ножка, crus sinistrum, шире и длиннее правой, располагается по левой стороне межжелудочковой перегородки, в своих начальных отделах залегает более поверхностно, ближе к эндокарду. Направляясь к основанию сосочковых мышц, она рассыпается на тонкую сеть волокон, образующих переднюю и заднюю ветви, распространяющиеся в миокарде левого желудочка.

проводящая узел пучок сердце

Внутренняя оболочка сердца, или эндокард. Эндокард, endocardium, образована из эластических волокон, среди которых располагаются соединительнотканные и гладкомышечные клетки. Со стороны полости сердца эндокард покрыт эндотелием.

Эндокард выстилает все камеры сердца, плотно сращен с подлежащим мышечным слоем, следует за всеми его неровностями, образуемыми мясистыми трабекулами, гребенчатыми и сосочковыми мышцами, а также их сухожильными выростами.

На внутреннюю оболочку отходящих от сердца и впадающих в него сосудов - полых и легочных вен, аорты и легочного ствола - эндокард переходит без резких границ. В предсердиях эндокард толще, чем в желудочках, особенно в левом предсердии, и тоньше там, где покрывает сосочковые мышцы с сухожильными хордами и мясистые трабекулы.

В наиболее истонченных участках стенок предсердий, где в их мышечном слое образуются промежутки, эндокард близко соприкасается и даже срастается с эпикардом. В области фиброзных колец предсердно-желудочковых отверстий, а также отверстий аорты и легочного ствола эндокард путем удвоения своего листка - дупликатуры эндокарда - образует створки предсердно-желудочковых клапанов и полулунные клапаны легочного ствола и аорти. Волокнистая соединительная ткань между обоими листками каждой из створок и полулунных заслонок соединена с фиброзными кольцами и таким образом фиксирует к ним клапаны.

Расположение элементов проводящей системы сердца

Синоатриальный узел

Атриовентрикулярный узел

Пучок Гиса

Левая ножка пучка Гиса

Левая передняя ветвь

Левая задняя ветвь

Левый желудочек

Межжелудочковая перегородка

Правый желудочек

Правая ножка пучка Гиса

Основную массу сердца составляет миокард. Его образуют отдельные мышечные волокна, соединённые последовательно с помощью вставочных дисков - нексусов, обладающих незначительным электрическим сопротивлением, и тем самым обеспечивающие функциональное единство миокарда. Кроме сократительных волокон в миокарде имеется особая система мышечных единиц, способных к генерации спонтанной ритмической активности, распространению возбуждения по всем мышечным слоям и координации последовательности сокращения камер сердца. Эти специализированные мышечные волокна образуют проводящую систему сердца. Проводящая система сердца включает в себя:

Синоатриальный (синусно-предсердный, синусовый, Ашоффа-Товара) узел - центр автоматизма (пейсмекер) первого порядка, расположенный в месте впадения полых вен в правое предсердие. Он генерирует 60 - 80 импульсов в минуту;

Межузловые проводящие тракты Брахмана, Векенбаха и Тореля;

Атриовентрикулярный (предсердно-желудочковый) узел, расположенный справа от межпредсердной перегородки рядом с устьем коронарного синуса (вдаваясь в перегородку между предсердиями и желудочками), и атриовентрикулярное соединение (место перехода АВ узла в пучок Гиса). Они являются пейсмекерами второго порядка и генерируют 40 - 50 импульсов в минуту;

Пучок Гиса, берущий начало от АВ узла и образующий две ножки, и волокна Пуркинье - пейсмекеры третьего порядка. Они вырабатывают около 20 импульсов в минуту.

Сокращение сердечной мышцы называется систолой, а её расслабление - диастолой. Систола и диастола четко согласованы во времени и вместе они составляют сердечный цикл, общая продолжительность которого составляет 0,6 - 0,8 с. Сердечный цикл имеет три фазы: систола предсердий, систола желудочков и диастола. Началом каждого цикла считается систола предсердий, длящаяся 0,1 с. При этом волна возбуждения, генерируемая синоатриальным узлом, распространяется по сократительному миокарду предсердий (сначала правого, затем обоих и на заключительном этапе - левого), по межпредсердному пучку Бахмана и межузловым специализированным трактам (Бахмана, Венкебаха, Тореля) к атриовентрикулярному узлу. Основное направление движения волны деполяризации предсердий (суммарного вектора) - вниз и влево. Скорость распространения возбуждения составляет 1 м/с. Далее поток возбуждения достигает атриовентрикулярного (АВ) узла. Возбуждение через него может проходить только в одном направлении, ретроградное проведение импульса невозможно. Так достигается направленность движения процесса возбуждения, и как следствие, координированность работы желудочков и предсердий. При прохождении через АВ узел импульсы задерживаются на 0,02 - 0,04 с, скорость распространения возбуждения при этом составляет не более 2-5 см/с. Функциональное значение этого явления состоит в том, что за время задержки успевает завершиться систола предсердий и их волокна будут находиться в фазе рефрактерности. По окончании систолы предсердий начинается систола желудочков, длительность которой 0,3 с. Волна возбуждения пройдя АВ-узел быстро распространяется по внутрижелудочковой проводящей системе. Она состоит из пучка Гиса (предсердно-желудочкового пучка), ножек (ветвей) пучка Гиса и волокон Пуркинье. Пучок Гиса делится на правую и левую ножки. Левая ножка вблизи от основного ствола пучка Гиса разделяется на два разветвления: передне-верхнее и задне-нижнее. В ряде случаев имеется третья, срединная ветвь. Конечные разветвления внутрижелудочковой проводящей системы представлены волокнами Пуркинье. Они располагаются преимущественно субэндокардиально и непосредственно связаны с сократительным миокардом. Скорость распространения возбуждения по пучку Гиса составляет 1 м/с, по его ветвям - 2-3 м/с, а по волокнам Пуркинье - до 3-4 м/с. Большая скорость способствует почти одновременному охвату желудочков волной возбуждения. Возбуждение идет от эндокарда к эпикарду. Суммарный вектор деполяризации правого желудочка направлен вправо и вперед. После вступления в процесс возбуждения левого желудочка суммарный вектор сердца начинает отклоняться вниз и влево, а затем по мере охвата все большей массы миокарда левого желудочка он отклоняется все больше влево. После систолы желудочков миокард желудочков начинает расслабляться и наступает диастола (реполяризация) всего сердца, которая продолжается до следующей систолы предсердий. Суммарный вектор реполяризации имеет то же направление, что и вектор деполяризации желудочков. Из вышесказанного следует, что в процессе сердечного цикла суммарный вектор, постоянно изменяясь по величине и ориентации, большую часть времени направляет сверху и справа вниз и влево. Проводящая система сердца обладает функциями автоматизма, возбудимости, и проводимости.

Автоматизм - способность сердца вырабатывать электрические импульсы, вызывающие возбуждение. В норме наибольшим автоматизмом обладает синусовый узел.

Проводимость - способность проводить импульсы от места их возникновения до миокарда. В норме импульсы проводятся от синусового узла к мышце предсердий и желудочков.

Возбудимость - способность сердца возбуждаться под влиянием импульсов. Функцией возбудимости обладают клетки проводящей системы и сократительного миокарда.

Важными электрофизиологическими процессами являются рефрактерность и аберрантность.

Рефрактерность - это невозможность клеток миокарда снова активизироваться при возникновении дополнительного импульса. Различают абсолютную и относительную рефрактерность. Во время относительного рефрактерного периода сердце сохраняет способность к возбуждению, если сила поступающего импульса сильнее, чем обычно. Абсолютный рефрактерный период соответствует комплексу QRS и сегменту RS-T, относительный - зубцу Т. Во время диастолы рефрактерность отсутствует. Аберрантность - это патологическое проведение импульса по предсердиям и желудочкам. Аберрантное проведение возникает в тех случаях, когда импульс, чаще поступающий в желудочки, застает проводящую систему в состоянии рефрактерности. Таким образом, электрокардиография позволяет изучать функции автоматизма, возбудимости, проводимости, рефрактерности и аберрантности. О сократительной функции по электрокардиограмме можно получить лишь косвенное представление.

Электрическая ось сердца

Сердце имеет так называемую электрическую ось, представляющую собой направление распространения процесса деполяризации в сердце. Электрическая ось сердца определяется состоянием пучка Гиса и мышцы желудочка и до некоторой степени анатомической позицией сердца. Последнее особенно важно для определения электрической оси здорового сердца. Электрическая ось в норме направлена от основания к верхушке почти параллельно анатомической оси сердца. Ее направление зависит в основном от следующих факторов: положения сердца в грудной клетке, соотношения массы миокарда желудочков, нарушения проведения импульса к желудочкам и очаговых поражений миокарда. В настоящее время большинство авторов выделяет пять вариантов положения электрической оси сердца, определяемых во фронтальной плоскости: нормальное, вертикальное, отклонение вправо, горизонтальное и отклонение влево. Все эти варианты могут быть выражены количественно в градусах угла α (рис.2.9). При нормальном положении электрической оси сердца угол α находится в пределах от +30о до +70о. При вертикальном положении электрической оси, обусловленном небольшим поворотом его вправо, угол α находится в пределах от +70о до +90о. Более значительный поворот электрической оси вправо с углом α от +90о до +180о называется отклонением оси сердца вправо. Значительное отклонение оси сердца вправо, обычно встречается при патологии. Оно может наблюдаться при вертикальном положении сердца, блокаде правой ножки пучка Гиса, гипертрофии правого желудочка, инфаркте передней стенки, декстрокардии, смещении вниз диафрагмы (при эмфиземе легких, инспирации).

Варианты положения электрической оси сердца, выраженные в градусах угла α. При горизонтальном положении электрической оси сердца угол α колеблется в пределах от +30о до 0о. Отклонением электрической оси влево считается такое ее положение, когда угол α становится отрицательным (когда средний вектор находится между 0о и - 90о). Заметное отклонение оси влево обычно встречается при патологии. Оно может быть результатом горизонтального положения сердца, блокады левой ножки пучка Гиса, синдрома преждевременного возбуждения желудочков, гипертрофии левого желудочка, верхушечного инфаркта миокарда, кардиомиопатии, некоторых врожденных заболеваний сердца, смещения вверх диафрагмы (при беременности, асцитах, внутрибрюшных опухолях).

Синусно-предсердный синоатриальный узел (синоатриальный узел Киса-Флака, пейсмекер)

Автоматизм сердца - это его способность ритмически сокращаться под влиянием возникающих в нем самом (в клетках его проводящей системы) импульсов. Генератором этих импульсов является синусно-предсердныи узел, в клетках которого возникает потенциал действия (около 90 - 100 мВ), передающийся соседним клеткам проводящей системы, а с них - через вставочные диски на рабочие кардиомиоциты. Возбуждение распространяется по миокарду. Вначале сокращаются предсердия, а затем желудочки.

Синоатриальный (синусно-предсердный) узел расположен в правом предсердии у места впадения верхней полой вены. Этот узел является рудиментарным остатком венозного синуса низших позвоночных. Он состоит из небольшого числа беспорядочно расположенных сердечных мышечных волокон, бедных миофибрилами и иннервированных окончаниями вегетативных нейронов.

В клетках синоатриального узла за счет разности концентраций ионов поддерживается мембранный потенциал около - 90 мВ. Мембране этих клеток всегда свойственна высокая проницаемость для натрия, поэтому ионы натрия непрерывно диффундируют внутрь клетки. Поступление ионов натрия ведет к деполяризации мембраны, в результате чего в клетках, соседствующих с синоатриальным узлом, возникают распространяющиеся потенциалы действия. Волна возбуждения проходит по мышечным волокнам сердца и заставляет их сокращаться. Синоатриальный узел называют водителем сердечного ритма (пейсмекером), так как именно в нем зарождается каждая волна возбуждения, которая, в свою очередь, служит стимулом для зарождения следующей волны.

Раз начавшись, сокращение распространяется по стенкам предсердия через сеть сердечных мышечных волокон со скоростью 1 м/с. Оба предсердия сокращаются более - менее одновременно. Мышечные волокна предсердий и желудочков полностью разделены соединительнотканной предсердно - желудочковой перегородкой, и связь между ними осуществляется только в одном участке правого предсердия - атриовентрикулярном узле.

Схема. Влияние управляющих сигналов, поступающих по волокнам симпатических нервов (1) и по волокнам парасимпатических нервов (2), соответствующих медиаторов или гуморальных активных веществ на электрическую активность синоатриального узла.

На верхней части рисунка (1) изображены два процесса. Ритмическое самовозбуждение синоатриального узла в условиях отсутствия внешних воздействий - кривая черного цвета. Ритмическое самовозбуждение синоатриального узла в условиях раздражения симпатических нервных волокон - кривая красного цвета. Горизонтальный пунктир черного цвета - критический уровень деполяризации. Горизонтальная тонкая сплошная линия - уровень минимальной полярности клеток пейсмекера. От этого уровня начинается самопроизвольная медленная диастолическая деполяризация клеток пейсмекера (пейсмекерный потенциал). Когда процесс медленной деполяризации достигает критического уровня (пунктир), возникает потенциал действия, распространяющийся по межузловым путям к атриовентрикулярному узлу. Чем меньше разница между минимальным уровнем полярности и критическим уровнем деполяризации, тем выше возбудимость пейсмекера и тем больше частота самовозбуждений. Именно это и возникает при раздражении симпатических нервных волокон. Смещения минимального исходного уровня полярности (деполяризации) показаны стрелками синего цвета, направленными вверх.

На нижней части рисунка (2) изображены два процесса. Ритмическое самовозбуждение синоатриального узла в условиях отсутствия внешних воздействий - кривая черного цвета. Ритмическое самовозбуждение синоатриального узла в условиях раздражения парасимпатических нервных волокон - кривая красного цвета. Горизонтальный пунктир черного цвета - критический уровень деполяризации. Горизонтальная тонкая сплошная линия - уровень минимальной полярности клеток пейсмекера. От этого уровня начинается самопроизвольная медленная диастолическая деполяризация клеток пейсмекера (пейсмекерный потенциал). Когда процесс медленной деполяризации достигает критического уровня (пунктир), возникает потенциал действия, распространяющийся по межузловым путям к атриовентрикулярному узлу. Чем больше разница между минимальным уровнем полярности и критическим уровнем деполяризации, тем ниже возбудимость пейсмекера и тем меньше частота самовозбуждений. Именно это и возникает при раздражении парасимпатических нервных волокон. Смещения минимального исходного уровня полярности (гиперполяризации) показаны стрелками красного цвета, направленными вниз.

В норме единственным водителем ритма является СА-узел, который подавляет автоматическую активность остальных (эктопических) водителей ритма.

Атриовентрикулярный (АВ, предсердно-желудочковый) узел (Ашоффа-Тавара)

Атриовентрикулярный узел расположен в правом предсердии в нижней части межпредсердной перегородки сразу над трикуспидальным кольцом и спереди от коронарного синуса, кровоснабжается в 90% случаев задней межжелудочковой ветвью правой коронарной артерии. Его ткань сходна с тканью синоатриального узла. От атриовентрикулярного узла отходит пучок специализированных волокон (атриовентрикулярный пучок) - единственный путь, по которому волна возбуждения передается от предсердий к желудочкам. Передача импульсов от синоатриального узла к атриовентрикулярному происходит с задержкой, составляющей около 0,15 с, благодаря чему систола предсердий успевает закончиться раньше, чем начнется систола желудочков. Атриовентрикулярный пучок переходит в пучок Гиса, который состоит из видоизмененных сердечных мышечных волокон и от которого отходят более тонкие веточки - волокна Пуркине. Импульсы проходят по пучку со скоростью 5 м/с и распространяются в конце концов по всему миокарду желудочков. Оба желудочка сокращаются одновременно, причем волна их сокращения начинается в верхушке сердца и распространяется вверх, выталкивая кровь из желудочков в артерии, которые отходят от сердца вертикально вверх.

Скорость проведения в АВ-узле низкая, что приводит к физиологической задержке проведения, на ЭКГ она соответствует сегменту PQ.

На электрическую активность синусового узла и АВ-узла оказывает существенное влияние вегетативная нервная система. Парасимпатические нервы подавляют автоматизм синусового узла, замедляют проводимость и удлиняют рефрактерный период в синусовом узле и прилежащих к нему тканях и в АВ-узле. Симпатические нервы оказывают противоположное действие.

Волокна Пуркинье

Пучок Гиса отходит от АВ-узла, проникает в строму сердца, направляется вперед и пересекает мембранозную часть межжелудочковой перегородки. В мышечной части межжелудочковой перегородки пучок Гиса делится на широкую левую и узкую правую ножки. Их разветвления стелются по эндокарду желудочков, и от них вглубь миокарда отходят конечные ветви - волокна Пуркинье.

Клетки Пуркинье (Purkinje cells) - крупные эфферентные нервные клетки, имеющиеся в большом количестве в коре мозжечка. Свое название клетки получили в честь их первооткрывателя, чешского врача и физиолога Яна Эвангелисты Пуркинье.

Тело клетки Пуркинье имеет грушевидную форму, от которой отходит множество обильно разветвляющихся дендритов, которые образуют множество синапсов с другими нейронами и направляются к поверхности мозжечка. Длинный аксон, который берет свое начало от расположенного в глубине коры мозжечка основания клетки, направляется через белое вещество к ядрам мозжечка, образуя синапсы с их нейронами, а также к вестибулярным ядрам.

Рисунок "Потенциал действия волокон Пуркинье"

Клетки Пуркинье (А) и гранулярные клетки (B) в срезе мозгового вещества голубя. Рисунок Сантьяго Рамон-и-Кахаля

Заключение

Пейсмекеры относятся к популяции миоцитов сердца и локализованы в узлах автоматии

Узлы автоматии

) синоатриальный узел (SA - узел), или узел Кис-Фляка (венозный вход в правое предсердие) - реальный пейсмекер, или водитель 1-го порядка;

) атриовентрикулярный узел, или узел Ашофф - Тавара (на границе 4 камер) - водитель 2-го порядка;

) волокна Пуркинье как компоненты пучка Гиса - водитель 3 - го порядка

Вариабельность ритма сердца (ВСР), или синусовая аритмия, определяемая, в частности, по изменению длительности цикла (RR), - это нормальное явление, обусловленное влиянием на водитель ритма симпатических, парасимпатических и других воздействий.

Математический анализ вариабельности сердечного ритма - один из современных методов оценки состояния вегетативной нервной системы

Чем ниже ЧСС, чем больше ВСР - тем больше вероятность парасимапатических воздействий. При доминировании симпатических воздействий - выше ЧСС и меньше ВСР.

Список использованной литературы

1.А.Н. Климов, Б.М. Липовецкий. "Быть или не быть инфаркту" "Беларусь". Минск.

2.1987г. - 80 с.

.Д. Ковалёв. "Кровеносная и лимфатическая системы" Энциклопедия для детей.

.Синельников. Атлас "Анатомия человека"

По данной теме...

синусно-предсердный узел;
левое предсердие;
предсердно-желудочковый узел;
предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса);
правая и левая ножки пучка Гиса;
левый желудочек;
проводящие мышечные волокна Пуркинье;
межжелудочковая перегородка;
правый желудочек;
правый предсердно-желудочковый клапан;
нижняя полая вена;
правое предсердие;
отверстие венечного синуса;
верхняя полая вена.

Сердечная мышца является кровяным насосом организма. Этот насос приводится в действие благодаря сократительной функции сердца, которая осуществляется его проводящей системой.

Проводящая система сердца образована сердечными проводящими кардиомиоцитами, которые имеют множество нервных окончаний и имеют небольшие размеры по сравнению с кардиомиоцитами миокарда (длина - 25 мкм, толщина - 10 мкм). Клетки проводящей системы соединяются между собой не только концами, но и боковыми поверхностями. Главной особенностью таких клеток является способность проводить раздражение от нервов сердца к миокарду предсердий и желудочков, заставляя их сокращаться.

Центрами проводящей системы сердца являются два узла:

Узел Киса-Флака (синусно-предсердный узел , синусовый узел, синоатриальный узел, СА-узел) - расположен в стенке правого предсердия, между отверстием верхней полой вены и правым ушком, ответвляется к миокарду предсердий;
Узел Ашоффа-Тавара (предсердно-желудочковый узел , антриовентрикулярный узел) - лежит в толще нижнего отдела межпредсердной перегородки. Ниже этот узел переходит в пучок Гиса , который связывает миокард предсердий с миокардом желудочков. В мышечной части межежлудочковой перегородки этот пучок делится на правую и левую ножки, которые заканчиваются волокнами Пуркинье (волокна проводящей системы) в миокарде на кардиомиоцитах желудочков.

Импульсы для возбуждения сердца возникают в синусовом узле, распространяются по обоим предсердиям и достигают атриовентрикулярного узла. Затем по пучку Гиса, его ножкам и волокнам Пуркинье они проводятся к сократительному миокарду.

Синусовый узел представляет собой пучок специфической сердечно-мышечной ткани. Его длина 10-20 мм, ширина 3-5 мм. В узле находится два вида клеток: P-клетки, которые генерируют электрические импульсы для возбуждения сердца, T-клетки, которые осуществляют проведение импульсов от синусового узла к предсердиям. Основной функцией синусового узла является генерация электрических импульсов нормальной периодичности.

Импульсы, возникающие в синусовом узле в результате его спонтанной деполяризации, вызывают возбуждение и сокращение всего сердца. Нормальный автоматизм синусового узла составляет 60-80 импульсов в 1 минуту.

Пройти онлайн тест (экзамен) по данной теме...

ВНИМАНИЕ! Информация, представленная сайте сайт носит справочный характер. Администрация сайта не несет ответственности за возможные негативные последствия в случае приема каких-либо лекарств или процедур без назначения врача!

Понравилась статья? Поделитесь ей

Распечатать статью