Что обеспечивает избыточное давление внутри капсулы нефрона. Строение почки

МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА.

(леч., пед.)

К органам этой системы относятся: почки, выполняющие функцию мочеобразования, почечные чашечки, лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал, являющиеся мочевыводящими путями.

РАЗВИТИЕ: из нефрогонатомов мезодермы последовательно закладываются три парных почки: передняя (или предпочка), первичная и постоянная (или окончательная).

Предпочка образуется из 8 - 10 сегментных ножек головного отдела зародыша, которые отшнуровываются от нефрогонатомов и образуют мезонефральный проток. Эта почка не функционирует и вскоре атрофируется.

Первичная почка формируется из 20 - 25 сегментных ножек туловищного отдела зародыша и, которые отшнуровываются от мезодермы и образуют канальцы первичной почки. Одним концом они открываются в мезонефральный проток, а к другому их концуподрастают сосуды, идущие от аорты, распадающиеся на первичную капиллярную сеть клубочка. Канальцы другими концами обрастают клубочки, образуя их капсулы. В результате формируются почечные тельца. Эта почка функционирует 1ую половину беременности, и в дальнейшем на ее основе идет развитие половых желез (гонад).

Окончательная почка закладывается на 2-ом месяце из нефрогенной ткани каудального отдела зародыша. Мезонефральный проток дает начало почечным лоханкам, почечным чашечкам, сосочковым каналам, собирательным трубкам и мочеточникам. Нефрогенная ткань дифференцируется в почечные канальцы, охватывающие сосудистые клубочки. Развитие окончательной почки заканчивается в постнатальном периоде.

СТРОЕНИЕ ПОЧКИ.

Сверху покрыта соединительнотканной капсулой и спереди серозной оболочкой. На срезе различают корковое (более темное, располагающееся по периферии) и мозговое вещество (более светлое, располагающееся в центре), разделенное на 8пирамид, вершины которых открываются сосочковым каналом в полость почечной чашечки. В процессе развития почки корковое вещество увеличивается в массе и проникает между основаниями пирамид в виде почечных колонок. Мозговое же вещество врастает в корковое, образуя мозговые лучи. Строма почки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, паренхима представлена эпителиальными почечными канальцами.

Структурно-функциональной единицей почки является НЕФРОН. Нефрон состоит из:

· Капсулы-клубочка (капсула Боумена-млянского),

· Проксимального извитого канальца,

· Проксимального прямого канальца,

· Тонкого канальца, в котором различают ходящую и восходящую части,

· Дистальный прямой каналец

· Дистальный извитой каналец.

Тонкий каналец и дистальный прямой образуют петлю нефрона (петля Генле).

Капсула Боумена-Шумлянского окружает сосудистый клубочек и вместе с ним образует почечное тельце. Среди нефронов различают

· короткие поверхностные (15-20%),

· промежуточные (70%), петли которых спускаются в наружную зону мозгового вещества на различную глубину

· околомозговые (или юкстамедуллярные - 15%), у которых почечные тельца, проксимальные и дистальные отделы лежат в корковом веществе на границе с мозговым, а петли глубоко уходят в мозговое вещество.

ТОНКОЕ СТРОЕНИЕ НЕФРОНА.

Капсула клубочка образована двумя листками - внутренним и наружным, между которыми расположена щель - полость капсулы.

1. Наружный листок представлен однослойным плоским или кубическим эпителием , переходящим в призматический эпителий проксимального отдела .

2. Внутренний листок проникает между капиллярами сосудистого клубочка и образован крупными клетками неправильной формы, получившими название подоцитов. От тел подоцитов отходят крупные широкие отростки - цитотрабекулы, от которых в свою очередь начинаются многочисленные мелкие отростки - цитоподии. Цитоподии прикрепляются к трехслойной мерулярной базальной мембране, на которой с противоположной стороны лежат эндотелиоциты, выстилающие капилляры первичной капиллярной сети сосудистого клубочка. Между цитоподиями располагаются узкие фильтрационные щели, закрытые диафрагмой, не пропускающей альбумины и крупномолекулярные вещества. Гломерулярная мембрана состоит из 3х слоев:

1. наружного (светлый)

2. внутреннего (светлый)

3. среднего - темного.

Средний темный слой состоит из коллагеновых волокон 4 типа, образующих сеть с диаметром ячеек до 7 нм и белка ламинина, обеспечивающего адгезию (прикрепление) к мембране подоцитов и эндотелиоцитов. Таким образом формируется фильтрационный барьер, состоящий из

1. эндотелиоцитов капилляров клубочка,

2. подоцитов внутреннего листка капсулы

3. трехслойной базальной мембраны.

Он обеспечивает первую фазу мочеобразования - фазу фильтрации - обеспечивающей прохождение в полость капсулы из крови компонентов первичной мочи, состоящей из плазмы крови, сахаров, мелкодисперсных белков (белков с малой молекулярной массой) и ионов. Вещества, имеющие диаметр более 7 нм, через барьер не фильтруются.

В сосудистых клубочках почечных телец в тех местах, куда не проникают подоциты внутреннего листка капсулы, находится мсзангий , состоящий из клеток мезангиоцитов и основного вещества - матрикса. Среди мезангиоцитов различают три типа:

A. Гладкомышечный тип - эти клетки синтезируют компоненты матрикса и могут сокращаться, регулируя кровоток в капиллярах сосудистого клубочка;

B. Макрофагический тип - клетки на своей поверхности содержат Fc-рецепторы, необходимые для фагоцитарной функции, что обеспечивает локальные иммуновоспалительные реакции в клубочках; гранзиторный тип мезангиоцитов, представляющий моноциты из кровотока.

Проксимальный отдел нефрона состоит из извитого и прямого канальцев, имеет диаметр 60 мкм и выстлан однослойным призматическим каемчатым эпителием. На апикальной поверхности эпителиальных клеток имеются микроворсинки, образующие щеточную каемку с высокой активностью щелочной фосфатазы. В базальной части этих клеток имеется базальная исчерченность, а в цитоплазме - пиноцитозные пузырьки и лизосомы. Проксимальный отдел осуществляет функцию облигатной реабсорбции, т.е. обеспечивает обратное всасывание из первичной мочи белков, сахаров, электролитов и воды, причем белок и сахар исчезают полностью.

Петля нефрона представлена тонким канальцем и прямым дистальным. В коротких и промежуточных нефронах тонкий каналец имеет только нисходящую часть, а в юкстамедуллярных и длинную восходящую часть, которая переходит в прямой дистальный каналец. Диметр тонкого канальца около 15 мкм. В нисходящем отделе он выстлан однослойным плоским эпителием. Здесь происходит пассивная реабсорбция воды на основе разности осмотического давления между мочой в канальце и жидкостью тканевой интерстициальной ткани, в которой проходят сосуды. В восходящем отделе обратно всасываются электролиты -Na, C1 и др.

Дистальный каналец имеет диаметр в прямой части до 30 мкм, в извитой - от20 до 50 мкм. Он выстлан однослойным кубическим эпителием, лишенным щеточной каемки, т.к. микроворсинки в этих отделах слабо выражены, но базальная исчерченность остается. В прямом канальце и прилежашем к нему извитом канальце происходит активно обратное всасывание электролитов, но они непроницаемы для воды. В результате этого моча становится гипотонической, т.е. слабо концентрированной, что вызывает пассивный транспорт воды из мочи в нисходящих тонких канальцах и собирательных трубочках, которая сначала поступает в интерстиций, а затем в кровь.

Собирательные почечные трубочки в верхних отделах выстланы однослойным кубическим, а в нижних - однослойным призматическим эпителием, в котором различают темные и светлые клетки. Светлые клетки бедны органоидами и осуществляют пассивное всасывание воды. Темные по строению напоминают париетальные клетки желез желудка и секретируют хлористоводородную кислоту, в результате чего происходит подкисление мочи. В результате по мере прохождения по собирательным трубочкам вода становится более концентрированной.

Таким образом, в процессе мочеобразования различают три фазы:

1. Фаза фильтрации первичной мочи, которая происходит в почечных тельцах.

2. Фаза реабсорбции, осуществляемая в канальцах нефрона и собирательных трубочках, в результате чего происходит качественное и количественное изменение мочи.

3. Фаза секреции, происходящая в собирательных трубочках посредством выработки в них хлористоводородной кислоты, что делает реакцию мочи слабокислой.

КРОВОСНАБЖЕНИЕ ПОЧКИ.

Различают кортикальную и юкстамедуллярную систему кровообращения,

Кортикальная Система .

В ворота почки входит почечная артерия, которая распадается на долевые , идущие между мозговыми пирамидами. На границе коркового и мозгового вещества они разветвляются на дуговые артерии , от которых в корковое вещество поднимаются междольковые . От них в стороны расходятся внутридольковые артерии , от которых начинаются приносящие артериолы , распадающиеся на капилляры первичной капиллярной сети сосудистого клубочка почечных телец. Далее они обираются в выносящие артериолы , диаметр которых меньше приносящих артериол, что создает в капиллярной сети высокое давление (свыше 50 мм рт.ст.), обеспечивающее фильтрацию компонентов первичной мочи в полость капсулы Боумена-Шумлянского.

Выносящие артериолы , пройдя короткий путь, распадаются на вторичную капиллярную (или перитубулярную) сеть, окружающую канальцы нефрона. В нее происходит реабсорбция компонентов первичной мочи. Из капилляров вторичной капиллярной сети кровь собирается в звездчатые вены , затем в междольковые , которые впадают в дуговые вены , последние переходят в междолевые , образующие в итоге выносящие почечные вены.

В юкстамедуллярном кровообращении имеются особенности:

1. Диаметр приносящих и выносящих артериол одинаков или выносящие несколько шире. Поэтому давление в капиллярах первичной сети ниже, чем в корковых нефронах.

2. Выносящие артериолы образуют прямые сосуды, от которых отходят ветви, образующие вторичную капиллярную сеть. Прямые сосуды образуют петли, поворачивающие обратно и формирующие противоточную систему сосудов, называемую сосудистым пучком. Капилляры вторичной сети собираются в прямые вены, впадающие в дуговые, т.е. звездчатые вены отсутствуют.

3. В результате данных особенностей околомозговые нефроны участвуют в мочеобразовании менее активно. Они играют роль шунтов, обеспечивающих быстрый сброс крови в условиях сильного кровенаполнения.

Особенности и специфика функций почек объясняются своеобразием специализации их структуры. Функциональная морфология почек изучается на разных структурных уровнях — от макромолекулярного и ультраструктурного до органного и системного. Так, гомеостатические функции почек и их нарушения имеют морфологический субстрат на всех уровнях структурной организации этого органа. Ниже рассматривается своеобразие тонкой структуры нефрона, строения сосудистой, нервной и гормональной систем почек, позволяющее понять особенности функций почек и их нарушения при важнейших почечных заболеваниях.

Нефрон, состоящий из сосудистого клубочка, его капсулы и почечных канальцев (рис. 1), имеет высокую структурно-функциональную специализацию. Эта специализация определяется гистологическими и физиологическими особенностями каждого составного элемента клубочковой и канальцевой части нефрона.

Рис. 1. Строение нефрона. 1 - сосудистый клубочек; 2 - главный (проксимальный) отдел канальцев; 3 - тонкий сегмент петли Генле; 4 - дистальный отдел канальцев; 5 - собирательные трубки.

В каждой почке содержится приблизительно 1,2-1,3 млн. клубочков . Сосудистый клубочек имеет около 50 капиллярных петель, между которыми найдены анастомозы , что позволяет клубочку функционировать как «диализирующая система». Стенка капилляра представляет собой клубочковый фильтр, состоящий из эпителия, эндотелия и располагающейся между ними базальной мембраны (БМ) (рис. 2).

Рис. 2. Гломерулярный фильтр. Схема строения стенки капилляра почечного клубочка . 1 - просвет капилляра; эндотелий; 3 - БМ; 4 - подоцит; 5 - малые отростки подоцита (педикулы).

Эпителий клубочка, или подоцит , состоит из крупного клеточного тела с ядром в его основе, митохондриями, пластинчатым комплексом, эндоплазматической сетью, фибриллярными структурами и другими включениями. Строение подоцитов и их взаимоотношения с капиллярами хорошо изучены в последнее время с помощью растрового электронного микрофона . Показано, что большие отростки подоцита отходят из перинуклеарной зоны; они напоминают «подушки», охватывающие значительную поверхность капилляра. Малые отростки, или педикулы, отходят от больших почти перпендикулярно, переплетаются между собой и закрывают все свободное от больших отростков пространство капилляра (рис. 3, 4). Педикулы тесно прилежат друг к другу, межпедикулярное пространство составляет 25-30 нм .

Рис. 3. Электронограмма фильтра

Рис. 4. Поверхность капиллярной петли клубочка покрыта телом подоцита и его отростками (педикулами), между которыми видны межпедикулярные щели . Сканирующий электронный микроскоп. Х6609.

Подоциты связаны между собой пучковыми структурами - peculiar junction» , образующимися из ининмолеммы. Фибриллярные структуры особенно отчетливо ни ряжены между малыми отростками подоцитов, где они обра¬тит так называемую щелевую диафрагму - slit diaphragma

Подоциты связаны между собой пучковыми структурами - "peculiar junction" , образующимися из плазмолеммы. Фибриллярные структуры особенно отчетливо выряжены между малыми отростками подоцитов, где они образуют так называемую щелевую диафрагму - slit diaphragma (см. рис. 3), которой отводится большая роль в гломерулярной фильтрации. Щелевая диафрагма, имея филаментарное строение (толщина 6 нм, длина 11 нм), образует своеобразную решетку, или систему пор фильтрации, диаметр которых у человека 5-12 нм . Снаружи щелевая диафрагма покрыта гликокаликсом, т. е. сиалопротеиновым слоем цитолеммы подоцита, внутри она граничит с lamina rara externa БМ капилляра (рис. 5).

Рис. 5. Схема взаимоотношений элементов гломерулярного фильтра. Подоциты (Р), содержащие миофиламенты (MF), окружены плазматической мембраной (РМ). Филаменты базальной мембраны (ВМ) образуют между малыми отростками подоцитов щелевую диафрагму (SM), покрытую снаружи гликокаликсом (GK) плазматической мембраны; те же филаменты ВМ связаны с эндотелиальными клетками (Еn), оставляя свободными лишь его поры (F) .

Функцию фильтрации осуществляет не только щелевая диафрагма, но и миофиламенты цитоплазмы подоцитов , с помощью которых происходит их сокращение. Так, «субмикроскопические насосы» перекачивают ультрафильтрат плазмы в полость капсулы клубочка. Той же функции транспорта первичной мочи служит и система микротрубочек подоцитов . С подоцитами связана не только функция фильтрации, но и продукция вещества БМ . В цистернах гранулярной эндоплазматической сети этих клеток находят материал, аналогичный веществу базальной мембраны, что подтверждается авторадиографической меткой .

Изменения подоцитов чаще всего бывают вторичными и обычно наблюдаются при протеинурии, нефротическом синдроме (НС). Они выражаются в гиперплазии фибриллярных структур клетки, исчезновении педикул, вакуолизации цитоплазмы и нарушений щелевой диафрагмы. Эти изменения связаны как с первичным повреждением базальной мембраны, так и с самой протеинурией [Серов В. В., Куприянова Л. А., 1972]. Инициальные и типичные изменения подоцитов в виде исчезновения их отростков характерны лишь для липоидного нефроза, который хорошо воспроизводится в эксперименте с помощью аминонуклеозида .

Эндотелиальные клетки капилляров клубочка имеют поры размером до 100-150 нм (см. рис. 2) и снабжены специальной диафрагмой . Поры занимают около 30% эндотелиальной выстилки, покрытой гликокаликсом. Поры рассматривают как основной путь ультрафильтрации, но допускают и трансэндотелиальный путь, минующий поры; в пользу этого допущения говорит высокая пиноцитозная активность гломерулярного эндотелия. Помимо ультрафильтрации, эндотелий гломерулярных капилляров участвует в образовании вещества БМ .

Изменения эндотелия капилляров клубочка разнообразны: набухание, вакуолизация, некробиоз, пролиферация и десквамация, однако преобладают деструктивно-пролиферативные изменения, столь характерные для гломерулонефрита (ГН).

Базальная мембрана клубочковых капилляров, в образовании которой участвуют не только подоциты и эндотелий , но и мезангиальные клетки , имеет толщину 250-400 нм и в электронном микроскопе выглядит трехслойной; центральный плотный слой (lamina densa) окружен более тонкими слоями с наружной (lamina rara externa) и внутренней (lamina rara interna) стороны (см. рис. 3). Собственно БМ служит lamina densa, состоящая из филаментов белка, подобного коллагену, гликопротеинов и липопротеинов ; наружный и внутренний слои, содержащие мукосубстанции, являются по существу гликокаликсом подоцитов и эндотелия . Филаменты lamina densa толщиной 1,2-2,5 нм входят в «подвижные» соединения с молекулами окружающих их веществ и образуют тиксотропный гель . Неудивительно, что вещество мембраны тратится на осуществление функции фильтрации; БМ полностью обновляет свою структуру в течение года .

С присутствием в плотной пластинке коллагеноподобных филаментов связана гипотеза о порах фильтрации в базальной мембране. Показано, что средний радиус пор мембраны равен 2,9±1 нм и определяется расстоянием между нормально расположенными и неизмененными филаментами коллагеноподобного белка . При падении гидростатического давления в капиллярах клубочков первоначальная «упаковка» коллагеноподобных филаментов в БМ изменяется, что ведет к увеличению размера пор фильтрации .

Предполагают, что при нормальном кровотоке поры базальной мембраны гломерулярного фильтра достаточно велики и могут пропускать молекулы альбумина, IgG, каталазы, но проникновение этих веществ ограничено высокой скоростью фильтрации. Фильтрация ограничена также дополнительным барьером гликопротеинов (гликокаликс) между мембраной и эндотелием, причем этот барьер в условиях нарушенной гломерулярной гемодинамики повреждается.

Для объяснения механизма протеинурии при повреждении базальной мембраны большое значение имели методы с применением маркеров, в которых учтен электрический заряд молекул .

Изменения БМ клубочка характеризуются ее утолщением, гомогенизацией, разрыхлением и фибриллярностью. Утолщение БМ встречается при многих заболеваниях с протеинурией. При этом наблюдаются увеличение промежутков между филаментами мембраны и деполимеризация цементирующего вещества, с чем связывают повышенную порозность мембраны для белков плазмы крови. Кроме того, к утолщению БМ гломерул ведут мембранозная трансформация (по J. Churg), в основе которой лежит избыточная продукция вещества БМ подоцитами, и мезангиальная интерпозиция (по М. Arakawa, P. Kimmelstiel), представленная «выселением» отростков мезангиоцитов на периферию капиллярных петель, отслаивающих эндотелий от БМ.

При многих заболеваниях с протеинурией, помимо утолщения мембраны, методом электронной микроскопии выявляются различные отложения (депозиты) в мембране или в непосредственной близости от нее. При этом каждому отложению той или иной химической природы (иммунные комплексы, амилоид, гиалин) соответствует своя ультраструктура. Наиболее часто в БМ выявляются депозиты иммунных комплексов, что ведет не только к глубоким изменениям самой мембраны, но и к деструкции подоцитов, гиперплазии эндотелиальных и мезангиальных клеток.

Капиллярные петли связывает друг с другом и подвешивает наподобие брыжейки к гломерулярному полюсу соединительная ткань клубочка, или мезангий, структура которого подчинена в основном функции фильтрации. С помощью электронного микроскопа и методов гистохимии внесено много нового в прежние представления о волокнистых структурах и клетках мезангия. Показаны гистохимические особенности основного вещества мезангия, приближающие его к фибромуцину фибрилл, способных воспринимать серебро, и клеток мезангия, отличающихся ультраструктурной организацией от эндотелия, фибробласта и гладкомышечного волокна.

В мезангиальных клетках, или мезангиоцитах, хорошо выряжены пластинчатый комплекс, гранулярная эндоплазматическая сеть, в них много мелких митохондрий, рибосом. Цитоплазма клеток богата основными и кислыми белками, тирозином, триптофаном и гистидином, полисахаридами, РНК, гликогеном. Своеобразие ультраструктуры и богатство пластического материала объясняют высокие секреторные и гиперпластические потенции мезангиальных клеток .

Мезангиоциты способны реагировать на те или иные повреждения гломерулярного фильтра продукцией вещества БМ , в чем проявляется репаративная реакция в отношении основного компонента гломерулярного фильтра. Гипертрофия и гиперплазия мезангиальных клеток ведут к расширению мезангиума, к его интерпозиции , когда отростки клеток, окруженные мембраноподобным веществом, или сами клетки выселяются на периферию клубочка, что вызывает утолщение и склероз стенки капилляра, а в случае прорыва эндотелиальной выстилки - облитерацию его просвета. С интерпозицией мезангия связано развитие гломерулосклероза при многих гломерулопатиях (ГН, диабетический и печеночный гломерулосклероз и т. д.).

Мезангиальные клетки как один из компонентов юкстагломерулярного аппарата (ЮГА) [Ушкалов А. Ф., Вихерт А. М., 1972; Зуфаров К. А., 1975; Rouiller С., Orci L., 1971] способны в определенных условиях к инкреции ренина . Этой функции служат, видимо, взаимоотношения отростков мезангиоцитов с элементами гломерулярного фильтра: определенное количество отростков перфорирует эндотелий клубочковых капилляров, проникает в их просвет и имеет непосредственные контакты с кровью .

Помимо секреторной (синтез коллагеноподобного вещества базальной мембраны) и инкреторной (синтез ренина) функций, мезангиоциты выполняют и фагоцитарную функцию - «очищения» клубочка, его соединительной ткани. Считают, что мезангиоциты способны к сокращению, которое подчинено фильтрационной функции. Это предположение основано на том, что в цитоплазме мезангиальных клеток найдены фибриллы, обладающие актиновой и миозиновой активностью .

Капсула клубочка представлена БМ и эпителием. Мембрана , продолжающаяся в главный отдел канальцев, состоит из ретикулярных волокон. Тонкие коллагеновые волокна закрепляют клубочек в интерстиции . Эпителиальные клетки фиксированы на базальной мембране с помощью филаментов, содержащих актомиозин . На этом основании эпителий капсулы рассматривают как разновидность миоэпителия, изменяющего объем капсулы, что служит функции фильтрации. Эпителий имеет кубическую форму, но в функциональном отношении близок к эпителию главного отдела канальцев ; в области полюса клубочка эпителий капсулы переходит в подоциты.

Клиническая нефрология

под ред. Е.М. Тареева

Нефрон - это функциональная единица почки, в которой происходит фильтрация крови и выработка мочи. Он состоит из клубочка, где фильтруется кровь, и извитых канальцев, где завершается образование мочи. Почечное тельце состоит из почечного клубочка, в котором переплетены кровеносные сосуды, окруженного двойной мембраной в форме воронки, - такой почечный клубочек называется капсулой Боумена - она продолжается почечным канальцем.

В клубочке находятся ответвления сосудов, идущих от приносящей артерии, которая несет кровь к почечным тельцам. Затем эти ответвления объединяются, образуя выносящую артериолу, в которой течет уже очищенная кровь. Между двумя слоями капсулы Боумена, окружающей клубочек, остается маленький просвет - мочевое пространство, в котором находится первичная моча. Продолжением капсулы Боумена является почечный каналец - проток, состоящий из сегментов различной формы и размера, окруженный кровеносными сосудами, в котором происходит очищение первичной мочи и образуется вторичная моча.

Итак, исходя из сказанного выше попытаемся более точно описать нефрон почки по рисункам, расположенным ниже справа от текста.

Рис. 1. Нефрон - основная функциональная единица почки, в которой выделяют следующие части:

почечное тельце , представленное клубочком (К), окруженным капсулой Боумена (КБ);

почечный каналец , состоящий из проксимального (ПК) канальца (серого цвета), тонкого сегмента (ТС) и дистального (ДК) канальца (белого цвета).

Проксимальный каналец подразделяется на проксимальный извитой (ПИК) и проксимальный прямой (НИК) канальцы. В корковом веществе проксимальные канальцы образуют плотно сгруппированные петли вокруг почечных телец, а затем проникают в мозговые лучи и продолжаются в мозговое вещество. В его глубине проксимальный мозговой каналец резко сужается, от этой точки начинается тонкий сегмент (ТС) почечного канальца. Тонкий сегмент опускается глубже в мозговое вещество, при этом различные сегменты проникают на различную глубину, затем поворачивает, образуя шпилькообразную петлю, и возвращается в кору, резко переходя в дистальный прямой каналец (ДПК). Из мозгового вещества этот каналец проходит в мозговом луче, затем покидает его и входит в корковый лабиринт в виде дистального извитого канальца (ДИК), где он формирует рыхло сгруппированные петли вокруг почечного тельца: в этом участке эпителий канальца трансформируется в так называемое плотное пятно (см. головку стрелки) юкстагломерулярного аппарата.

Проксимальные и дистальные прямые трубочки и тонкий сегмент формируют очень характерную структуру нефрона почки - петлю Генле . Она состоит из толстого нисходящего участка (т. е. проксимального прямого канальца), тонкого нисходящего участка (т. е. нисходящей части тонкого сегмента), тонкого восходящего участка (т. е. восходящей части тонкого сегмента) и толстого восходящего участка. Петли Генле проникают на различную глубину в мозговое вещество, от этого зависит деление нефронов на корковые и юкстамедуллярные.

В почке насчитывается около 1 млн нефронов. Если вытянуть нефрон почки в длину, она окажется равной 2-3 см в зависимости от длины петли Генле .

Короткие соединительные участки (СУ) соединяют дистальные канальцы с прямыми собирательными трубочками (здесь не показаны).

Приносящая артериола (ПрА) входит в почечное тельце и делится на клубочковые капилляры, которые вместе формируют клубочек, glomerulus. Затем капилляры объединяются в выносящую артериолу (ВнА), которая затем делится на вокругканальцевую капиллярную сеть (ВКС), окружающую извитые канальцы и продолжающуюся в мозговое вещество, снабжая его кровью.

Рис. 2. Эпителий проксимального канальца однослойный кубический, состоящий из клеток с центрально расположенным округлым ядром и щеточной каемкой (ЩК) на их апикальном полюсе.

Рис. 3. Эпителий тонкого сегмента (ТС) сформирован одним слоем очень плоских эпителиальных клеток с ядром, выпячивающимся в просвет канальца.

Рис. 4. Дистальный каналец также выстлан однослойным эпителием, образованным кубическими светлыми клетками, лишенными щеточной каемки. Внутренний диаметр дистального канальца тем не менее больше, чем проксимального канальца. Все канальцы окружены базалыюй мембраной (БМ).

В конце статьи хотелось бы отметить, что нефроны бывают двух видов, подробнее об этом в статье "

Нефрон, строение которого напрямую зависит от здоровья человека, отвечает за работу почек. Почки состоят из нескольких тысяч таких нефронов, благодаря им в организме корректно осуществляется мочеобразование, выведение шлаков и очищение крови от вредных веществ после переработки полученных продуктов.

Что такое нефрон?

Нефрон, строение и значение которого очень важны для организма человека, является структурно-функциональной единицей внутри почки. Внутри этого структурного элемента осуществляется образование мочи, которая в дальнейшем выходит из организма с помощью соответствующих путей.

Биологи утверждают, что внутри каждой почки находится до двух миллионов таких нефронов, и каждый из них должен быть абсолютно здоров, чтобы мочеполовая система могла полностью выполнять свою функцию. В случае повреждения почки нефроны восстановить не удастся, они будут выведены вместе с новообразованной мочой.

Нефрон: его строение, функциональное значение

Нефрон представляет собой оболочку для небольшого клубка, которая состоит из двух стенок и закрывает собой небольшой клубок капилляров. Внутренняя часть этой оболочки покрыта эпителием, особые клетки которого помогают добиться дополнительной защиты. То пространство, которое образуется между двумя слоями, может трансформироваться в небольшое отверстие и канал.

Этот канал обладает щеточной кромкой из небольших ворсинок, сразу за ним начинается очень узкий участок петли оболочки, который спускается вниз. Стенка участка состоит из плоских и маленьких клеток эпителия. В некоторых случаях отсек петли достигает глубины мозгового вещества, а затем разворачивается к корке почечных образований, которые плавно перерастают в еще один сегмент нефроновой петли.

Как устроен нефрон?

Строение почечного нефрона является весьма сложным, до сих пор биологи всего мира бьются над попытками воссоздать его в виде искусственного образования, подходящего для пересадки. Петля появляется преимущественно из поднимающейся части, но может включать в себя еще и деликатную. Как только петля оказывается в том месте, где размещается клубок, она входит в изогнутый маленький канал.

В клетках полученного образования отсутствует ворсистая кромка, однако здесь можно найти большое количество митохондрий. Общая площадь мембраны может быть увеличена из-за многочисленных складок, которые формируются в результате образования петли внутри отдельного взятого нефрона.

Схема строения нефрона человека достаточно сложна, поскольку требует не только тщательной прорисовки, но и досконального знания предмета. Человеку, далекому от биологии, будет достаточно сложно ее изобразить. Последний участок нефрона представляет собой укороченный связующий канал, который выходит в накопительную трубку.

Канал формируется в корковой части почки, с помощью накопительных трубок он проходит сквозь «мозг» клетки. В среднем диаметр каждой оболочки составляет порядка 0,2 миллиметров, а вот максимальная длина канала нефрона, зафиксированная учеными, составляет порядка 5 сантиметров.

Секции почки и нефроны

Нефрон, строение которого доподлинно стало известно ученым только после целого ряда опытов, находится в каждом из структурных элементов важнейших для организма органов - почек. Специфика функций почек такова, что она требует существования сразу нескольких секций структурных элементов: тонкого сегмента петли, дистального и проксимального.

Все каналы нефрона соприкасаются с уложенными накопительными трубками. По мере развития эмбриона они произвольно совершенствуются, однако в уже сформировавшемся органе по своим функциям напоминают дистальный участок нефрона. Подробный процесс развития нефрона ученые неоднократно воспроизводили в своих лабораториях на протяжении нескольких лет, однако подлинные данные были получены лишь в конце XX века.

Разновидности нефронов в почках человека

Схема строения нефрона человека различается в зависимости от типа. Различают юкстамедуллярные, интракортикальные и суперфициальные. Главная разница между ними состоит в их местоположении внутри почки, глубины канальцев и локализации клубочков, а также в размерах самих клубков. Кроме того, ученые придают значение особенностям петель и длительности различных сегментов нефрона.

Суперфициальный тип представляет собой соединение, созданное из коротких петель, а юкстамедуллярный - из длинных. Такое разнообразие, по мнению ученых, появляется в результате потребности нефронов доставать до всех частей почки, в том числе и той, которая располагается ниже корковой субстанции.

Части нефрона

Нефрон, строение и значение которого для организма хорошо изучены, напрямую зависит от канальца, имеющегося в нем. Именно последний отвечает за постоянную функциональную работу. Все вещества, которые имеются внутри нефронов, несут ответственность за сохранность тех или иных разновидностей почечных клубков.

Внутри корковой субстанции можно найти большое количество соединительных элементов, специфических подразделений каналов, почечных клубочков. От того, правильно ли они будут размещены внутри нефрона и почки в целом, будет зависеть работа всего внутреннего органа. В первую очередь это будет влиять на равномерное распределение мочи, а уже потом на ее корректный вывод из организма.

Нефроны как фильтры

Схема строения нефрона на первый взгляд похожа на один большой фильтр, однако у него есть целый ряд особенностей. В середине XIX века ученые предполагали, что фильтрация жидкостей в организме предшествует этапу формирования мочи, спустя сто лет это было научно доказано. С помощью специального манипулятора ученым удалось получить внутреннюю жидкость из клубочковой оболочки, а затем провести ее тщательный анализ.

Выяснилось, что оболочка представляет собой своеобразный фильтр, с помощью которого происходит очистка воды и всех молекул, которые формируют плазму крови. Мембрана, с помощью которой происходит фильтрация всех жидкостей, основана на трех элементах: подоцитах, эндотелиальных клетках, также используется базальная мембрана. С их помощью жидкость, которую необходимо вывести из организма, попадает в клубок нефрона.

Внутренности нефрона: клетки и мембрана

Строение нефрона человека должно рассматриваться с учетом того, что содержится в клубочке нефрона. Во-первых, речь идет об эндотелиальных клетках, с помощью которых образуется слой, препятствующий попаданию внутри частичек белка и крови. Плазма и вода проходят дальше, беспрепятственно попадают в базальную мембрану.

Мембрана представляет собой тонкий слой, который отделяет эндотелий (эпителий) от ткани соединительного типа. Средняя толщина мембраны в организме человека - 325 нм, хотя могут встречаться более толстые и тонкие варианты. Мембрана состоит из узлового и двух периферических слоев, которые преграждают путь крупным молекулам.

Подоциты в нефроне

Отростки подоцитов отделены друг от друга щитовыми мембранами, от которых зависит сам нефрон, строение структурного элемента почки и ее работоспособность. Благодаря именно им определяются размеры веществ, которые необходимо отфильтровать. Эпителиальные клетки обладают небольшими отростками, за счет которых они соединяются с базальной мембраной.

Строение и функции нефрона таковы, что в совокупности все его элементы не пропускают молекулы диаметром более 6 нм и производят фильтрацию меньших по размерам молекул, которые должны быть выведены из организма. Белок не может пройти сквозь имеющийся фильтр благодаря особым элементам мембраны и молекулам с негативным зарядом.

Особенности почечного фильтра

Нефрон, строение которого требует внимательного изучения со стороны ученых, стремящихся воссоздать почку с помощью современных технологий, несет в себе определенный отрицательный заряд, который формирует лимит по фильтрации белков. Размер заряда зависит от габаритов фильтра, и по факту сама составляющая клубочкового вещества зависит от качества базальной мембраны и эпителиального покрытия.

Особенности преграды, использующейся в виде фильтра, могут быть реализованы в самых разных вариациях, каждый нефрон обладает индивидуальными параметрами. Если никаких нарушений в работе нефронов нет, то в первичной моче будут только лишь следы от белков, которые присущи плазме крови. Особо большие молекулы могут также проникать сквозь поры, однако в данном случае все будет зависеть от их параметров, а также от локализации молекулы и ее соприкосновения с формами, которые принимают поры.

Нефроны не способны регенерировать, поэтому при повреждении почек или же появлении каких-либо заболеваний их количество постепенно начинает снижаться. То же самое происходит по естественным причинам, когда организм начинает стареть. Восстановление нефронов - одна из важнейших задач, над которой работают ученые-биологи всего мира.

Почки расположены ретроперитонеально по обе стороны позвоночного столба на уровне Th12–L2. Масса каждой почки взрослого мужчины - 125–170 г, взрослой женщины - 115–155 г, т.е. суммарно менее 0,5% общей массы тела.

Паренхима почки подразделяется на расположенное кнаружи (у выпуклой поверхности органа) корковое и находящееся под ним мозговое вещество . Рыхлая соединительная ткань образует строму органа (интерстиций).

Корковое вещество расположено под капсулой почки. Зернистый вид корковому веществу придают присутствующие здесь почечные тельца и извитые канальцы нефронов.

Мозговое вещество имеет радиально исчерченный вид, поскольку содержит параллельно идущие нисходящую и восходящую части петли нефронов, собирательные трубочки и собирательные протоки, прямые кровеносные сосуды (vasa recta ). В мозговом веществе различают наружную часть, расположенную непосредственно под корковым веществом, и внутреннюю часть, состоящую из вершин пирамид

Интерстиций представлен межклеточным матриксом, содержащим отростчатые фибробластоподобные клетки и тонкие ретикулиновые волокна, тесно связанные со стенками капилляров и почечных канальцев

Нефрон как морфо-функциональная единица почки.

У человека каждая почка состоит примерно из одного миллиона структурных единиц, называемых нефронами. Нефрон является структурной и функциональной единицей почки потому, что он осуществляет всю совокупность процессов, в результате которых образуется моча.

Рис.1. Мочевыделительная система. Слева : почки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал (уретра) Справа6 строение нефрона

Строение нефрона:

Капсула Шумлянского-Боумена, внутри которой расположен клубочек капилляров – почечное (мальпигиево) тельце. Диаметр капсулы – 0,2 мм

Проксимальный извитой каналец. Особенность его эпителиальных клеток: щеточная каемка – микроворсинки, обращенные в просвет канальца

Петля Генле

Дистальный извитой каналец. Его начальный отдел обязательно прикасается к клубочку между приносящей и выносящей артериолами

Связующий каналец

Собирательная трубка

Функционально различают 4 сегмента :

1. Гломерула;

2. Проксимальный – извитая и прямая части проксимального канальца;

3. Тонкий отдел петли – нисходящий и тонкая часть восходящего отдела петли;

4. Дистальный – толстая часть восходящего отдела петли, дистальный извитой каналец, связующий отдел.

Собирательные трубки в процессе эмбриогенеза развиваются самостоятельно, но функционируют вместе с дистальным сегментом.

Начинаясь в коре почки, собирательные трубки сливаются, образуют выводные протоки, которые проходят через мозговое вещество и открываются в полость почечной лоханки. Общая длина канальцев одного нефрона – 35-50 мм.

Типы нефронов

В различных сегментах канальцев нефрона имеются существенные отличия в зависимости от их локализации в той или иной зоне почки, величине клубочков (юкстамедулярные крупнее суперфициальных), глубине расположения клубочков и проксимальных канальцев, длине отдельных участков нефрона, особенно петель. Большое функциональное значение имеет зона почки, в которой расположен каналец, независимо от того, находится ли он в корковом или мозговом веществе.

В корковом слое находятся почечные клубочки, проксимальные и дистальные отделы канальцев, связующие отделы. В наружной полоске наружного мозгового вещества находятся тонкие нисходящие и толстые восходящие отделы петель нефронов, собирательные трубки. Во внутреннем слое мозгового вещества располагаются тонкие отделы петель нефрона и собирательные трубки.

Такое расположение частей нефрона в почке неслучайно. Это важно в осмотическом концентрировании мочи. В почке функционирует несколько различных типов нефронов:

1. с уперфициальные (поверхностные,

короткая петля);

2. и нтракортикальные (внутри коркового слоя);

3.Юкстамедуллярные (у границы коркового и мозгового слоя).

Одним из важных отличий, перечисленных трех типов нефронов, является длина петли Генле. Все поверхностные - корковые нефроны обладают короткой петлей, в результате чего колено петли располагается выше границы, между наружной и внутренней частями мозгового вещества. У всех юкстамедуллярных нефронов длинные петли проникают во внутренний отдел мозгового вещества, часто достигая верхушки сосочка. Интракортикальные нефроны могут иметь и короткую и длинную петлю.

ОСОБЕННОСТИ КРОВОСНАБЖЕНИЯ ПОЧКИ

Почечный кровоток не зависит от системного артериального давления в широком диапазоне его изменений. Это связано с миогенной регуляцией , обусловленной способностью гладкомышечных клетокvasafferensсокращаться в ответ на растяжение их кровью (при повышении артериального давления). В результате количество протекающей крови остается постоянным.

В одну минуту через сосуды обеих почек у человека проходит около 1200 мл крови, т.е. около 20-25% крови, выбрасываемой сердцем в аорту. Масса почек составляет 0,43% массы тела здорового человека, а получают они ¼ часть объема крови, выбрасываемой сердцем. Через сосуды коры почки протекает 91-93% крови, поступающей в почку, остальное ее количество снабжает мозговое вещество почки. Кровоток в коре почки в норме составляет 4-5 мл/мин на 1 г. ткани. Это наиболее высокий уровень органного кровотока. Особенность почечного кровотока состоит в том, что при изменении артериального давления (от 90 до 190 мм.рт.ст) кровоток почки остается постоянным. Это обусловлено высоким уровнем саморегуляции кровообращения в почке.

Короткие почечные артерии - отходят от брюшного отдела аорты и представляют собой крупный сосуд с относительно большим диаметром. После вхождения в ворота почек они делится на несколько междолевых артерий, которые проходят в мозговом веществе почки между пирамидами до пограничной зоны почек. Здесь от междольковых артерий отходят дуговые артерии. От дуговых артерий в направлении коркового вещества идут междольковые артерии, которые дают начало многочисленным приносящим клубочковым артериолам.

В почечный клубочек входит приносящая (афферентная) артериола, в нем она распадается на капилляры, образуя мальпегиев клубочек. При слиянии они образуют выносящую (эфферентную) артериолу, по которой кровь оттекает от клубочка. Эфферентная артериола, затем снова распадаются на капилляры, образуя густую сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев.

Две сети капилляров – высокого и низкого давления .

В капиллярах высокого давления (70 мм рт.ст.) – в почечном клубочке – происходит фильтрация. Большое давление связано с тем, что:1) почечные артерии отходят непосредственно от брюшного отдела аорты; 2) их длина невелика; 3) диаметр приносящей артериолы в 2 раза больше, чем выносящей.

Таким образом, большая часть крови в почке дважды проходит через капилляры - вначале в клубочке, затем вокруг канальцев, это так называемая «чудесная сеть». Междольковые артерии образуют многочисленные аностомозы, которые играют компенсаторную роль. В образовании околоканальцевой капиллярной сети существенное значение имеет артериола Людвига, которая отходит от междольковой артерии, либо от приносящей клубочковой артериолы. Благодаря артериоле Людвига возможно экстрагломерулярное кровоснабжение канальцев в случае гибели почечных телец.

Артериальные капилляры, создающие околоканальцевую сеть, переходят в венозные. Последние образуют звездчатые венулы, расположенные под фиброзной капсулой - междольковые вены, впадающие в дуговые вены, которые сливаются и образуют почечную вену, которая впадает в нижнюю половую вену.

В почках различают 2-а круга кровообращения: большой корковый - 85-90% крови, малый юкстамедулярный - 10-15% крови. В физиологических условиях 85-90% крови циркулирует по большому (корковому) кругу почечного кровообращения, при патологии кровь движется по малому или укороченному пути.

Отличие кровоснабжения юкстамедулярного нефрона - диаметр приносящей артериолы примерно равен диаметру выносящей артериолы, эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, которые спускаются в мозговое вещество. Прямые сосуды образуют петли на различных уровнях мозгового вещества, поворачивая обратно. Нисходящие и восходящие части этих петель образуют противоточную систему сосудов, называемых сосудистым пучком. Юкстамедулярный путь кровообращения является своеобразным «шунтом» (шунт Труэта), в котором большая часть крови поступает не в корковое, а в мозговое вещество почек. Это так называемая дренажная система почек.

Нефроном является структурная единица почки, отвечающая за формирование урины. Работая 24 часа, органы пропускают до 1700 л плазмы, образуя немногим больше литра урины.

Оглавление [Показать]

Нефрон

От работы нефрона, которым является структурно-функциональная единица почки, зависит, насколько успешно осуществляется поддержание баланса, выводятся отработанные продукты. За сутки два миллионов нефронов почек, столько, сколько их в организме, вырабатывают 170 л первичной мочи, сгущают до суточного количества, доходящего до полутора литров. Суммарная площадь выделительной поверхности нефронов составляет почти 8 м2, что в 3 раза превышает площадь кожи.

У выделительной системы высокий резерв прочности. Создается он благодаря тому, что одновременно работает лишь третья часть нефронов, что позволяет выжить при удалении почки.

Очищается в почках артериальная кровь, идущая по приносящей артериоле. Выходит очищенная кровь по выходящей артериоле. Поперечник приносящей артериолы больше, чем у артериолы, за счет чего создается перепад давления.

Строение

Отделы нефрона почки такие:

• Начинаются в корковом слое почки капсулой Боумена, которая располагается над клубочком капилляров артериолы.
• Капсула нефрона почки сообщается с проксимальным (ближайшим) канальцем, направляемым в мозговое вещество - это и является ответом на вопрос в какой части почки находятся капсулы нефронов.
• Каналец переходит в петлю Генле – сначала в проксимальный отрезок, затем – дистальный.
• Окончанием нефрона принято считать место, где начинается собирательная трубочка, куда поступает вторичная моча из множества нефронов.

Схема нефрона

Капсула

Клетки подоциты, окружают клубочек капилляров подобием шапочки. Образование называют почечным тельцем. В его поры проникает жидкость, которая оказывается в пространстве Боумена. Здесь собирается инфильтрат – продукт фильтрации кровяной плазмы.

Проксимальный каналец

Этот вид состоит из клеток, покрытых снаружи базальной мембраной. Внутренняя часть эпителия снабжена выростами – микроворсинками, как щеточка, выстилающими каналец по всей длине.

Снаружи находится базальная мембрана, собранная в многочисленные складки, которые при наполнении канальцев распрямляются. Каналец при этом приобретает округлую форму в поперечнике, а эпителий уплощается. При отсутствии жидкости поперечник канальца становится узким, клетки приобретают призматический вид.

К функциям относится реабсорбция:

• Na – 85%;
• ионов Ca, Mg, K, Cl;
• солей - фосфатов, сульфатов, бикарбоната;
• соединений - белков, креатинина, витаминов, глюкозы.

Из канальца реабсорбенты попадают в кровеносные сосуды, которые густой сетью оплетают каналец. На этом участке в полость канальца всасывается желчная кислота, поглощаются щавелевая, парааминогиппуровая, мочевая кислоты, происходит всасывание адреналина, ацетилхолина, тиамина, гистамина, транспортируются лекарственные средства – пенициллина, фуросемида, атропина и др.

Здесь происходит расщепление гормонов, идущих из фильтрата, при помощи ферментов каймы эпителия. Инсулин, гастрин, пролактин, брадикинин разрушаются, их концентрация в плазме понижается.

Петля Генле

После вхождения в мозговой луч проксимальный каналец переходит в начальный отдел петли Генле. Каналец переходит в нисходящий отрезок петли, которая спускается в мозговое вещество. Затем восходящая часть поднимается в корковое вещество, сближаясь с капсулой Боумена.

Внутреннее устройство петли сначала не отличается от строения проксимального канальца. Затем просвет петли сужается, через него проходит фильтрация Na в межтканевую жидкость, которая становится гипертонической. Это имеет значение для работы собирательных трубочек: благодаря высокой концентрации соли в омывающей жидкости, в них происходит всасывание воды. Восходящий отдел расширяется, переходит в дистальный каналец.

Петля Гентле

Дистальный каналец

Этот участок уже, короче, состоит из низких эпителиальных клеток. Ворсинки внутри канала отсутствуют, с наружной стороны хорошо выражена складчатость базальной мембраны. Здесь идет реабсорбция натрия, продолжается реабсорбция воды, секреция в просвет канальца ионов водорода, аммиака.

На видео схема строения почки и нефрона:

Виды нефронов

По особенностям строения, функциональному назначению различают такие типы нефронов, которые функционируют в почке:

• корковые - суперфициальные, интракортикальные;
• юкстамедуллярные.

Корковые

В корковом слое находятся две разновидности нефронов. Суперфициальные составляют около 1% от общего числа нефронов. Отличаются поверхностным расположением клубочков в коре, самой короткую петлей Генле, небольшим объемом фильтрации.

Количество интракортикальных - более 80% нефронов почки, располагаются в середине коркового слоя, играют основную роль в фильтрации урины. Кровь в клубочке интракортикального нефрона проходит под давлением, так как приводящая артериола значительно шире выводящей.

Юкстамедуллярные

Юкстамедуллярные - малочисленная часть нефронов почки. Их число не превышает 20% от числа нефронов. Капсула находится на границе коркового и мозгового слоя, остальная его часть расположена в мозговом слое, петля Генле спускается почти к самой почечной лоханке.

Этот вид нефронов имеет определяющее значение в способности концентрировать мочу. У особенности юкстамедуллярного нефрона относится то, что выводящая артериола этого вида нефрона имеет тот же диаметр, что и приносящая, а петля Генле самая длинная из всех.

Выносящие артериолы образуют петли, которые движутся в мозговой слой параллельно петле Генле, впадают в венозную сеть.

Функции

В функции нефрона почки входит:

• концентрирование урины;
• регуляция тонуса сосудов;
• контроль над давлением крови.

Моча образуется в несколько этапов:

• в клубочках фильтруется плазма крови, поступающая по артериоле, образуется первичная моча;
• реабсорбция из фильтрата полезных веществ;
• концентрация мочи.

Корковые нефроны

Основная функция - образование урины, реабсорбция полезных соединений, белков, аминокислот, глюкозы, гормонов, минералов. Корковые нефроны участвуют в процессах фильтрации, реабсорбции за счет особенностей кровоснабжения, а реабсорбированные соединения сразу проникают в кровь через близко расположенную капиллярную сеть выносящей артериолы.

Юкстамедуллярные нефроны

Основная работа юкстамедуллярного нефрона заключается в концентрировании мочи, что возможно, благодаря особенностям движения крови в выходящей артериоле. Артериола не переходит в капиллярную сеть, а переходит в венулы, впадающие в вены.

Нефроны этого вида участвуют в формировании структурного образования, регулирующего кровяное давление. Этот комплекс секретирует ренин, необходимый для выработки ангиотензина 2 – сосудосуживающего соединения.

Нарушение функций нефрона и как восстановить

Нарушение работы нефрона приводит к изменениям, которые отражаются на всех системах организма.

К расстройствам, вызванным дисфункцией нефронов, относятся нарушения:

• кислотности;
• водно-солевого баланса;
• обмена веществ.

Заболевания, которые вызываются нарушением транспортных функций нефронов, называются тубулопатиями, среди которых различают:

• первичные тубулопатии – врожденные дисфункции;
• вторичные – приобретенные нарушения транспортной функции.

Причинами появления вторичной тубулопатии служит повреждение нефрона, вызванное действием токсинов, в том числе лекарств, злокачественных опухолей, тяжелых металлов, миеломы.

По месту локализации тубулопатии:

• проксимальные – повреждение проксимальных канальцев;
• дистальные – повреждение функций дистальных извитых канальцев.

Виды тубулопатии

Проксимальная тубулопатия

Повреждение проксимальных участков нефрона приводит к формированию:

• фосфатурии;
• гипераминоацидурии;
• почечного ацидоза;
• глюкозурии.

Нарушение реабсорбции фосфатов приводит к развитию рахитоподобного строения костей – состояния, устойчивого к лечению витамином D. Патологию связывают с отсутствием белка-переносчика фосфата, нехваткой рецепторов, связывающих кальцитриол.

Почечная глюкозурия связана со снижением способности всасывать глюкозу. Гипераминоацидурия – это явления, при котором нарушается транспортная функция аминокислот в канальцах. В зависимости от вида аминокислоты, патология приводит к различным системным заболеваниям.

Так, если нарушена реабсорбция цистина, развивается заболевание цистинурия – аутосомно-рецессивное заболевание. Болезнь проявляется отставанием в развитии, почечной коликой. В моче при цистинурии возможно появление цистиновых камней, которые легко растворяются в щелочной среде.

Проксимальный канальцевый ацидоз вызывается неспособностью поглощать бикарбонат, из-за чего он выделяется с мочой, а в крови его концентрация понижается, а ионов Cl, напротив, повышается. Это приводит к метаболическому ацидозу, при этом происходит усиление выведения ионов K.

Дистальная тубулопатия

Патологии дистальных отделов проявляются почечным водным диабетом, псевдогипоальдостеронизмом, канальцевым ацидозом. Почечный диабет - повреждение наследственное. Врожденное нарушение вызвано отсутствием реакции клеток дистальных канальцев на антидиуретический гормон. Отсутствие реакции приводит к нарушению способности к концентрации урины. У больного развивается полиурия, в день может выделяться до 30 л мочи.

При комбинированных нарушениях развиваются сложные патологии, одна из которых называется синдромом де Тони-Дебре-Фанкони. При этом нарушена реабсорбция фосфатов, бикарбонатов, не всасываются аминокислоты, глюкоза. Синдром проявляется задержкой развития, остеопорозом, патологией строения костей, ацидозом.

Нормальную фильтрацию крови гарантирует правильное строение нефрона. Он осуществляет процессы обратного захвата химических веществ из плазмы и выработку ряда биологических активных соединений. В почке содержится от 800 тысяч до 1,3 млн нефронов. Старение, неправильный образ жизни и увеличение количества заболеваний приводят к тому, что с возрастом число клубочков постепенно снижается. Для понимания принципов работы нефрона стоит разбираться в его строении.

Описание нефрона

Основной структурной и функциональной единицей почки является нефрон. Анатомия и физиология структуры отвечает за образование мочи, обратный транспорт веществ и выработку спектра биологических субстанций. Схема строения нефрона представляет собой эпителиальную трубку. Дальше формируются сети капилляров различного диаметра, которые впадают в собирательный сосуд. Полости между структурами заполнены соединительной тканью в виде интерстициальных клеток и матрикса.

Развитие нефрона закладывается еще в эмбриональном периоде. Разные типы нефронов отвечают за разные функции. Общая длинна канальцев обеих почек составляет до 100 км. В нормальных условиях не все число клубочков задействовано, работает только 35%. Нефрон состоит из тельца, равно как и из системы каналов. Имеет следующее строение:

• капиллярный клубочек;
• капсула почечного клубочка;
• ближний каналец;
• нисходящий и восходящий фрагменты;
• дальние прямые и извитые канальцы;
• соединительный путь;
• собирательные протоки.

Вернуться к оглавлению

Функции нефрона у человека

В день в 2 млн клубочков образуется до 170 л первичной мочи.

Понятие нефрона ввел итальянский врач и биолог Марчелло Мальпиги. Так как нефрон считается целостной структурной единицей почки, то и отвечает за выполнение следующих функций в организме:

• очистка крови;
• формирование первичной мочи;
• возвратный капиллярный транспорт воды, глюкозы, аминокислот, биоактивных веществ, ионов;
• образование вторичной мочи;
• обеспечение солевого, водного и кислотно-щелочного баланса;
• регулирование уровня артериального давления;
• секреция гормонов.

Вернуться к оглавлению

Почечный клубочек

Схема строения почечнго клубочка и капсулы Боумена.

Нефрон начинается капиллярным клубочком. Это - тело. Морфофункциональная единица - сеть капиллярных петель, общим числом до 20, которые окружает капсула нефрона. Кровоснабжение тело получает от приносящей артериолы. Стенка сосудов представляет собой слой эндотелиальных клеток, между которыми находятся микроскопические промежутки диаметром до 100 нм.

В капсулах выделяют внутренний и внешний эпителиальные шары. Между двумя слоями остается щелевидный промежуток - мочевое пространство, где содержится первичная моча. Она окутывает каждый сосуд и формирует цельный шар, таким образом разделяя кровь, расположенную в капиллярах, от пространств капсулы. Базальная мембрана служит поддерживающей базой.

Устроен нефрон по типу фильтра, давление в котором не постоянное, оно изменяется в зависимости от разницы ширины просветов приносящего и выносящего сосудов. Фильтрация крови в почках происходит в клубочке. Форменные элементы крови, белки, обычно не могут проходить сквозь поры капилляров, так как их диаметр значительно больше и они задерживаются базальной мембраной.

Вернуться к оглавлению

Подоциты капсулы

В состав нефрона входят подоциты, образующие внутренний слой в капсуле нефрона. Это звездчатые эпителиоциты большого размера, которые окружают почечный клубочек. У них овальное ядро, которое включает рассеянный хроматин и плазмосому, прозрачная цитоплазма, вытянутые митохондрии, развитый аппарат Гольджи, укороченные цистерны, мало лизосом, микрофиламенты и несколько рибосом.

Три типа ответвлений подоцитов образуют педикулы (цитотрабекулы). Выросты тесно врастают друг в друга и лежат на внешнем слое базальной мембраны. Структуры цитотрабекул в нефронах формируют решетчатую диафрагму. Эта часть фильтра имеет негативный заряд. Для их нормальной работы также требуются белки. В комплексе происходит фильтрация крови в просвет капсулы нефрона.

Вернуться к оглавлению

Базальная мембрана

Строение базальной мембраны нефрона почки имеет 3 шара толщиной около 400 нм, состоит из коллагеноподобного белка, глико- и липопротеидов. Между ними расположены слои плотной соединительной ткани - мезангия и шар мезангиоцититов. Здесь также располагаются щели размером до 2 нм - поры мембраны, они имеют значение в процессах очищения плазмы. С обеих сторон отделы соединительнотканных структур покрыты системами гликокаликса подоцитов и эндотелиоцитов. Фильтрация плазмы задействует часть вещества. Базальная мембрана клубочков почек функционирует как барьер, через который не должны проникать крупные молекулы. Также и отрицательный заряд мембраны предотвращает прохождение альбуминов.

Вернуться к оглавлению

Мезангиальный матрикс

Кроме того, состоит нефрон из мезангия. Он представлен системами элементов соединительной ткани, которые располагаются между капиллярами мальпигиевого клубочка. Также это отдел между сосудами, где отсутствуют подоциты. В его основной состав входят рыхлая соединительная ткань, содержащая мезангиоциты и юкставаскулярные элементы, которые располагаются между двумя артериолами. Основная работа мезангия - поддерживающая, сократительная, а также как обеспечение регенерации компонентов базальной мембраны и подоцитов, так и поглощение старых составляющих компонентов.

Вернуться к оглавлению

Проксимальный каналец

Проксимальные капиллярные почечные канальцы нефронов почки разделяются на изогнутые и прямые. Просвет небольшого размера, его формируют цилиндрический или кубический тип эпителия. На верхушке помещается щеточная кайма, которая представлена длинными ворсинками. Они составляют поглощающий слой. Обширная площадь поверхности проксимальных трубочек, большое число митохондрий и близкое расположение перитубулярных сосудов предназначены для селективного захвата веществ.

Отфильтрованная жидкость поступает из капсулы в другие отделы. Мембраны близко расположенных клеточных элементов разделяются промежутками, через которые происходит циркуляция жидкости. В капиллярах извитых клубочков производится процесс реабсорбции 80% компонентов плазмы, среди них: глюкоза, витамины и гормоны, аминокислоты, а кроме того, мочевина. Функции канальцев нефрона включают выработку кальцитриола и эритропоэтина. В сегменте вырабатывается креатинин. Посторонние субстанции, которые попадают в фильтрат из межклеточной жидкости, экскретируются с мочой.

Вернуться к оглавлению

Петля Генле

Структурно-функциональная единица почки имеет в составе тонкие отделы, также называемые петлей Генле. Она состоит из 2 сегментов: нисходящего тонкого и восходящего толстого. Стенка нисходящего участка диаметром 15 мкм образована плоским эпителием со множественными пиноцитозными пузырьками, а восходящей - кубическим. Функциональное значение канальцев нефрона петли Генле охватывает ретроградное перемещение воды в нисходящей части колена и ее пассивный возврат в тонком поднимающемся сегменте, обратный захват ионов Na, Cl и K в толстом отрезке восходящего сгиба. В капиллярах клубочков этого сегмента молярность мочи повышается.