Характеристика основных процессов в коре головного мозга. Слишком сильное возбуждение – это плохо

Прежде всего о самом, пожалуй, важном - о «механи­зации» в нервной деятельности. Наша центральная нерв­ная система способна усваивать, «запоминать» свои собст­венные реакции. Если какие-то сигналы о постоянных или часто повторяющихся обстоятельствах приходят в организм раз, другой, третий, а он в каждом случае отвечает оди­наково, стереотипно, то в клетках коры головного мозга от такой тренировки сложится определенная функциональ­ная системность условных рефлексов - подвижный «рису­нок» из возбужденных и заторможенных клеток. Это - ди­намический стереотип. И. П. Павлов определял его как «слаженную и уравновешенную систему внутренних про­цессов» и придавал ему большое значение. Кому довелось тренироваться в каком-либо виде физических упражнений, тот знает, как постепенно трудное становится легким. Больше того, привычную работу, даже более трудную, чем новую, делать легче.

Наглядно «экономическую целесообразность» динами­ческого стереотипа можно увидеть на таком опыте. Опыт этот очень прост. Раздается негромкий звонок, и в ответ человек должен совершить простейшее движение - нажать кнопку. Во время эксперимента ему делают электроэнце­фалограмму - регистрируют биотоки мозга. Исследование это напоминает хорошо всем знакомую электрокардиогра­фию - запись биотоков сердца. Только в данном случае объект исследования - мозг и «щупальца» прибора при­кладывают к голове. Человек сидит в своеобразном шлеме.

Так вот, биотоки мозга, точно отражающие степень активности разных его частей, показали, что вначале, когда задание было для испытуемого ново, возбуждение охваты­вало многие зоны коры головного мозга, оно, словно спотыкаясь впотьмах, зажигало свет повсюду, ища пра­вильную дорогу. А потом, когда подопытный человек ос­воился с заданием и у него выработался твердый условный рефлекс - на звонок нажимать кнопку, биотоки зарегист­рировали возбуждение только двух зон - слуховой и дви­гательной.

Для нервных клеток использование динамического сте­реотипа - наиболее легкая работа. Эта закономерность должна определять нашу линию поведения но отношению к нервной системе во многих жизненных ситуациях.

Нормальная деятельность нервной системы зависит от того, насколько четко, своевременно и безболезненно чере­дуются процессы возбуждения и торможения или, иными словами, как выполняются физиологические законы нерв­ной деятельности.

Возбуждение и торможение не отделены друг от друга «железным занавесом». Наоборот, они постоянно взаимо­действуют между собой, не только сменяя друг друга, но и влияя на силу и распространенность противоположного процесса.

Степень их взаимодействия и есть показатель состояния нервной системы. Вот спортсмен, еще не очень опытный в борьбе на ответственных соревнованиях, которые собира­ют тысячи зрителей и приковывают внимание прессы, ра­дио и телевидения, выходит на старт. Сколько мыслей, противоречивых чувств одолевают его в эту напряженную минуту. Уверенность в своих силах, желание победить - иначе какой же он спортсмен! -увеличивают его подъем, и в то же время волнение от непривычной обстановки, оценка возможностей сильных соперников, которых впер­вые ощущаешь близко, локоть к локтю, естественно, трево­жат человека.

Как выступит спортсмен? Во многом результат зависит от того, справится ли его нервная система со «стартовой лихорадкой». Иногда такое неизбежное возбуждение по­глощает всю энергию спортсмена, и на дистанции, в секто­ре, где он прыгает, толкает ядро или взлетает на гимна­стических снарядах, он действует вяло, скованно. Не су­мев затормозить вредное в данном случае возбуждение, центральная нервная система «допустила» торможение многих центров, в том числе и участвующих в выполнении спортивного упражнения.

Но вот вышел на старт опытный боец, закаленный во многих спортивных баталиях. Он тоже не остается без­участным к виду переполненных зрителями трибун, ко всей торжественной и волнующей обстановке больших сорев­нований. Его тоже охватывает возбуждение. Но нервная система уже научилась сравнительно легко подавлять вредное возбуждение, тормозить нежелательные реакции. Поэтому «стартовой лихорадки» у опытного спортсмена, как правило, не бывает. Наоборот, на старте у него проис­ходит величайшая мобилизация сил. Она активизирует все процессы в организме, необходимые для успешного выступ­ления.

Конечно, и опытные спортсмены не застрахованы от неожиданностей, которые могут произойти из-за непра­вильных реакций нервной системы, когда нарушается уравновешенность процессов возбуждения и торможения. Поэтому тренеры уделяют большое внимание волевой под­готовке спортсменов, тренируя, укрепляя не только мыш­цы, но и нервную систему, ее способность координировать процессы возбуждения и торможения.

Часто бывает, что длительное возбуждение без всякой видимой причины сменяется торможением. Если, напри­мер, участники соревнования вышли на старт, а он поче­му-то откладывается, то спустя некоторое время стартовое возбуждение у менее стойких сменяется безразличием. А в таком состоянии хорошего результата не покажешь.

Каждый из происходящих в центральной нервной си­стеме процессов способен порождать свою противополож­ность. Почему это происходит? В кульминации возбужде­ния противоположный тормозной процесс по законам выс­шей нервной деятельности располагается вокруг зоны воз­буждения. Он может охватывать большие области, включая в себя и первоначальный очаг возбуждения. Тогда тот гаснет, стихает.

Такая «борьба центров» наблюдается очень часто. Но, конечно, не всегда любой посторонний раздражитель или внутренний противоположный процесс прерывает течение нервной деятельности и навязывает ей иное направление. Это зависит от сравнительной силы обоих раздражителей, от скорости распространения нервных процессов в мозгу.

«Борьба центров» нередко сводится к тому, что в мозгу главенствует один, доминирующий, очаг возбуждения, так называемая доминанта. Такое лидерство может продол­жаться довольно долго. И все это время остальные разно­образные раздражения, приходящие в центральную нерв­ную систему, сталкиваются с доминантой. Слабые и сред­ние поддерживают, укрепляют ее, и только очень сильные способны погасить главнейший очаг возбуждения. Доми­нанта может быть благом для нервной системы, а может быть и злом. Поэтому в арсенале средств уравновешивания нервной деятельности должны быть и такие, которые ока­зывают влияние на устойчивый, главенствующий очаг воз­буждения.

И. П. Павлов подметил очень важную закономерность деятельности нервной системы: по мере нарастания силы раздражения нарастает и реакция, но не бесконечно, а только до известного предела. Дальше нарастание реак­ции прекращается и развиваются явные признаки тормо­жения. Он назвал такое торможение запредельным.

Нервные клетки. - единственные в организме, которые не восстанавливаются и не замещаются. Исчерпались си­лы клетки - и она перестанет функционировать, ее нет. Это роковой процесс. Чтобы он не наступил, на выручку клетке и приходит запредельное торможение. Когда разд­ражение оказалось’ для клетки коры головного мозга не­посильным, сверхмаксимальным, и ее напряжение превы­сило пределы функциональных возможностей, в ней раз­ливается тормозной процесс, она как бы получает передышку.

Человек «засыпает» от усталости, у спортсмена от не­правильных занятий развиваются явления перетрениров­ки, «фальстарты» выбивают у него почву из-под ног - все это отраженно запредельного торможения, развивше­гося как ответ нервной системы на непосильное возбуж­дение.

Условные рефлексы - основной метод взаимодействия организма с окружающим миром, инструмент его приспо­собления к изменяющейся обстановке - обладают способ­ностью угасать, стираться, бесследно уходить со сцены, когда они выполнили свою роль, освобождая место для об­разования новых нервных связей. Если человек привык обедать, скажем, в 12 часов, то к этому времени он будет испытывать голод. И если время обеда передвинется, до­пустим, на 2 часа, то вначале аппетит по-прежнему будет появляться к 12, но через некоторое время в 12 уже не будет хотеться есть, а вскоре аппетит начнет приходить в новое «отведенное» ему время - к 14 часам. Эта смена произошла потому, что в 12 часов условный рефлекс пере­стал получать подкрепление, а в 14, наоборот, подкреп­лялся систематически и постоянно.

Если бы у нервной системы не было этого качества, она была бы перегружена множеством бесполезных навыков. А перегрузка, как известно, не способствует хорошей про­дуктивной работе. Если бы раз усвоенное оставалось в нервной системе навечно, то было бы невозможным совер­шенствование человека в различных сферах деятельности. Правда, если ошибка в выполнении упражнения у гимнас­та закрепляется, часто повторяется, требуется на время прекратить выполнять какой-либо элемент движения, чтобы угас ненужный условный реф­лекс, и потом осваивать новый. Переучиваться всегда труднее, чем учиться заново.

Нервная система оберегает себя от возбуждения «по пустя­кам». Почти на всякое слабое раздражение она отвечает не возбуждением, а торможением. Это торможение является профилактическим, благодаря ему наш организм избавлен «от суеты», излишней пере­стройки. В то же время профилактическое торможение при действии слабых раздражителей служит тренировоч­ным занятием для нервных клеток, так как повышает их устойчивость.

Разумеется, в небольшой книжке невозможно подробно, «до последнего винтика», до мельчайшей реакции разоб­рать тонкости работы этого сложнейшего, пожалуй самого сложного на земле, многоотраслевого хозяйства. Да это и не входит в нашу задачу. Ведь цель этой книжки - пока­зать человеку, что °н может властвовать над собой, по­знакомить с некоторыми методами тренировки нервной системы. Поэтому и в описании процессов, протекающих в коре головного мозга и в периферических нервах, мы схе­матически остановились только на главных, имеющих ре­шающее значение для нашего влияния на состояние нерв­ной системы.

В жизни встречаются разные люди - подвижные и медлительные, уравновешенные и легковозбудимые, люди с крепкими и со слабыми нервами. Все эти индивидуаль­ные особенности определяются в конечном счете тем, на­сколько быстро чередуются в нервной системе процессы возбуждения и торможения насколько они уравновеши­вают друг друга и, наконец, насколько сильны эти про­цессы.

Все эти три качественных показателя деятельности нервной системы имеют существенное значение. Разве сильная нервная система, способная вынести чрезвычай­ные раздражения, не дает своему владельцу неоценимые преимущества? Разве человек, который в состоянии по­давлять свои порывы по велению разума, не достигает уже одним этим многого? И разве золотая середина между поспешной суетливо­стью и замедленно­стью тугодума не приносит замечатель­ные плоды?

"
Изд-во "Просвещение", М., 1973 г.

Приведено с небольшими сокращениями

В коре больших полушарий человека (и животных) постоянно протекают два противоположных нервных процесса: возбуждение и торможение. Возбуждение возникает тогда, когда какие-либо предметы или явления, действуя на органы чувств, вызывают раздражения, которые передаются в мозг. Этот очаг возбуждения не остается неизменным и неподвижным. Обычно он иррадиирует (распространяется) и перемещается по коре больших полушарий.
Одновременно в коре происходит и противоположный процесс - торможение, которое активно задерживает, тормозит или ограничивает возбужденный участок, вызывает его концентрацию, сосредоточение в более узком очаге.
Возбуждение и торможение тесно связаны между собой. Эта связь выражается, в частности, в том, что если в одном участке мозга появилось возбуждение, то вокруг начинает возникать торможение. Такое явление называется отрицательной индукцией. Вокруг очага торможения в коре больших полушарий возникает возбуждение. Этот процесс называется положительной индукцией нервных процессов. (Название дано Павловым по аналогии с явлением индукции в физике.)
Торможение может возникнуть и в результате утомления. И. П. Павлов считал, что если это торможение охватывает значительную часть коры больших полушарий и нижележащие части мозга, то человек погружается в сон. Такое торможение, по мнению Павлова, защищает нервные клетки мозга от истощения и обеспечивает им необходимый отдых, вместе с тем восстанавливает силы и всего организма.
Иногда во время сна тормозной процесс захватывает не всю кору полушарий мозга, некоторые небольшие участки ее остаются в какой-то мере возбужденными. Это своего рода «сторожевые пункты», как их назвал Павлов. Так, мать крепко спит у постели своего ребенка, однако стоит только ему пошевелиться или сказать во сне слово, как она сразу просыпается.
Есть еще вид сонного состояния, так называемый гипноз. При нем торможение имеет особый характер и тоже, по мнению И. П. Павлова, оказывается частичным, захватывая не всю кору. Такое состояние можно вызвать искусственно, усыпляя человека посредством словесного внушения («вам хочется спать, вы спите»), а также при помощи тихих движений руками перед лицом гипнотизируемого (так называемые «пассы»).
При этом в коре полушарий остается возбужденным какой-то участок мозга, благодаря чему усыпленный слышит слова гипнотизера. Так как большая часть коры головного мозга находится в состоянии торможения, то загипнотизированный не может действовать самостоятельно и подчиняется усыпившему его человеку, выполняет то, что ему приказывают.
Согласно новейшим исследованиям, во время бодрствования возбуждена только некоторая часть нервных клеток мозга, а остальная находится в состоянии торможения. Во время сна клетки как бы меняются ролями: те, которые были возбуждены, теперь отдыхают. Но остаются и возбужденные участки, благодаря чему мозг спящего человека выполняет нужные для организма функции.

Здоровый человек взаимодействует с миром благодаря раздражительности (ирритации) – свойству нервной системы отвечать на раздражители окружающей природы и формировать на него физиологический ответ. Однако различные мозговые заболевания повреждают нервную ткань, отчего ирритация в коре появляется самостоятельно, без внешних стимулов.

Что это такое

Ирритация коры головного мозга – патологическое состояние, проявляющиеся в виде спонтанного образования очага раздражения и возбуждения в определенной области коры головного мозга. Симптомы ирритации определяются локализацией патологического состояния.

Следует различать нормальную ирритацию – раздражение нервных волокон в ответ на внешний стимул и формирование адекватного ответа. Например, при воздействии яркого света на глаза сокращается зрачок (уменьшает поступление фотонов) в результате ирритации зрительного нерва. Патологическая же ирритация – это спонтанное раздражение, не имеющее очевидного происхождения и приводящее к ухудшению качества жизни больного.

Ирритация не входит в список самостоятельных заболеваний, ее нет в Международной Классификации Болезней 10-го пересмотра. Раздражение коры головного мозга выступает как проявление основной патологии, например, опухоли подкорковых структур.

Ирритация бывает очаговой, когда раздражение присутствует в отдельном участке коры (в зрительной или лобной) и диффузной (раздражается вся кора).

Ирритация коры головного мозга также бывает:

1. Бессимптомной – раздражение коры может не доходить до порогового уровня и не вызывать признаков заболевания.
2. Симптоматической – раздражение входит в порог чувствительности и определяет клиническую картину.

Причины

Патологическая ирритация коры головного мозга имеет такие причины:

• Воспалительные болезни нервной системы: нейросифилис, герпетический энцефалит, .
• Осложнения основных заболеваний: малярия, краснуха, корь, .
• Нарушение кровообращения в мозгу: атеросклероз, транзиторная ишемическая атака, эмболия.
• Нарушение внутричерепного давления вследствие опухоли.
• Черепно-мозговые травмы: сотрясение, ушиб.
• Дислокационный синдром.
• Вредные привычки.
• Работа и проживание в загрязненных условия.

Симптомы

Признаки ирритации коры определяются локализацией раздражения. Симптомы непосредственно связанны с областью коры, где возникает очаговая спонтанная ирритация:

1. Лобная зона. Сопровождается возникновением двигательных реакций. Сокращение мышцы зависит от места раздражения в прецентральной лобной извилине. После раздражения лобного участка могут появиться сложные двигательные паттерны: больной начнет завязывать шнурки в воздухе.
2. Височная область. Появляются слуховые простые (акоазмы) и сложные галлюцинации, сопровождающиеся голосом комментирующего содержания.
3. Затылочная зона. Сопровождается простыми (фотопсии) и сложными зрительными галлюцинациями. Фотопсии – это секундные галлюцинации: вспышки света, маленькое пятнышко. Сложные галлюцинации состоят из образов, содержание которых определяется внутренней психической жизнью пациента.
4. Теменная зона– область общей чувствительности. Возникают покалывание, онемение, ползанье мурашек в разных частях тела. Раздражение в этой области также сопровождается извращенными ощущениями прикосновения, боли, жара или холода.

Диффузная ирритация коры сопровождается малыми (petit mal) и большими (grand mal) судорогами.

К малым припадкам относятся миоклонические судороги отдельных мышц. Сокращение мускула характеризуется ритмичностью и отсутствием осложнений. Petit mal также проявляется абсансами – кратковременными выключением сознания при сохранении тонуса мышц всего тела. После 20-30 секунд «выключения» больные приходят в себя и продолжают свою работу. Они не знают, что только что вышли из сознания.

Grand mal состоит из нескольких последовательных стадий:

• Предвестники. За день до обширных судорог люди ощущают недомогание, головную боль. Они плохо спят.
• Аура. За 30-40 минут больные жалуются на неопределенные по области боли в животе, руке или в сердце.
• Тоническая фаза. Человек теряет сознание, падает. Вся мускулатура тела сокращается одновременно и синхронно. Цвет кожи синеет, дыхание неравномерное. Длительность – не больше 60 секунд.
• Клоническая фаза. Все мышцы тела сокращаются неравномерно, несинхронно, хаотично: каждый мускул сокращается по отдельности. Длится 1-2 минуты.

В общем весь большой судорожный припадок длится до 3 минут. После последней фазы мышцы расслабляются, пациент уходит в глубокий сон. После пробуждения у него наблюдается дезориентация и ретроградная амнезия (не помнит, что было до припадка).

Диагностика и лечение

Ирритация коры головного мозга диагностируется с помощью электроэнцефалографии. Суть метода – регистрация биопотенциалов головного мозга, которые создают волны и ритмы, имеющие частоту и колебания. Они и имеют диагностическое значение. Как проявляется ирритация:

1. Амплитуда альфа-ритма неравномерная.
2. Вольтаж бета-волн увеличивается в 2-3 раза.
3. Волны заостряются.

По внешним признакам на ЭЭГ раздражение коры напоминают эпилептические мозговые изменения.

Патологическое раздражение коры корригируется лечением основного заболевания, так как ирритация не является основной болезнью. Например, если спонтанное возбуждение сформировалось от инфекции, – пациенту назначаются противовирусные или антибактериальные средства.

Назначается симптоматическая и общеукрепляющая терапия:

• Средства, направленные на улучшение реологических свойств крови.
• Ноотропные препараты, улучшающие микроциркуляцию в головном мозгу.
• Коррекция липидного обмена (жиры вызывают образование бляшек по ходу артерий).
• Коррекция и стабилизация сна.
• Противотревожный и успокаивающие средства для снятия беспокойства и мышечного спазма, если он есть.

Нормальная деятельность коры головного мозга осуществляется при обязательном, никогда не прекращающемся взаимодействии процессов возбуждения и торможения: первый ведет к выработке и осуществлению условных рефлексов, второй - к их подавлению. Процессы торможения в коре головного мозга взаимосвязанным с процессами возбуждения. В зависимости от условий возникновения коркового торможения различают две его формы: безусловное, или врожденное, торможение (внешнее и запредельное) и условное, или выработанное.

Формы возбуждения и торможения в коре головного мозга

Внешнее торможение

Внешнее торможение условных рефлексов наступает, когда во время действия условного раздражителя на организм действует раздражение, вызывающее какой-либо иной рефлекс. Другими словами, внешнее торможение условных рефлексов обусловливается тем, что во время возбуждения коркового очага условного рефлекса в коре мозга возникает другой очаг возбуждения. Очень прочные и сильные условные рефлексы тормозятся труднее, чем более слабые.

Гаснущий тормоз

Если посторонний раздражитель, применение которого обусловливало внешнее торможение условных рефлексов, вызывает лишь ориентировочный рефлекс (например, звонок), то при многократном применении данного постороннего раздражителя ориентировочный рефлекс на него все более уменьшается и исчезает; тогда посторонний агент не вызывает внешнего торможения. Это слабеющее тормозящее действие раздражителей обозначается как гаснущий тормоз. В то же время существуют раздражители, действие которых не ослабевает, как бы часто их ни применяли. Например, пищевой рефлекс тормозится при возбуждении центра мочеиспускания.

В конечном итоге исход столкновения в коре мозга процессов возбуждения, возникающих под влиянием разных раздражителей, определяется силой и функциональной ролью возникающих при их действии возбуждений. Слабое возбуждение, возникшее в каком-либо пункте коры, иррадиируя по ней, часто не тормозит, а усиливает условные рефлексы. Сильное же встречное возбуждение тормозит условный рефлекс. Существенно важно также биологическое значение безусловного рефлекса, на котором основан условный, подвергаемый воздействию стороннего возбуждения. Внешнее торможение условных рефлексов по механизму своего торможения сходно с торможением, наблюдаемым в деятельности других отделов центральной нервной системы; для его возникновения не нужно каких-то определенных условий действия тормозящего раздражения.

Запредельное торможение

Если интенсивность условного раздражителя возрастает сверх некоторого предела, то результатом является не усиление, а уменьшение или полное торможение рефлекса. Точно так же одновременное применение двух сильных условных раздражителей, из которых каждый в отдельности вызывает значительный условный рефлекс, ведет к уменьшению условного рефлекса. Во всех таких случаях уменьшение рефлекторного ответа вследствие усиления условного раздражителя обусловливается возникающим в коре мозга торможением. Это торможение, развивающееся в коре мозга как ответ на действие сильных или частых и длительных раздражений, обозначается как торможение запредельное. Запредельное торможение может также проявляться в виде патологической истощаемости процесса возбуждения. При этом процесс возбуждения, нормально начавшись, очень быстро обрывается, сменяясь торможением. Здесь налицо тот же переход возбуждения в торможение, но, в отличие от нормы, он происходит чрезвычайно быстро.

Внутреннее торможение

Внутреннее, или условное, торможение, характерное для деятельности высшего отдела нервной системы, возникает, когда условный раздражитель не подкрепляется безусловным рефлексом. Внутреннее торможение возникает, следовательно, при нарушении основного условия образования временной связи - совпадения по времени двух очагов возбуждения, создаваемых в коре при действии условного и подкрепляющего его безусловного раздражителей.

Каждый условный раздражитель может быть быстро превращен в тормозной, если он повторно применяется без подкрепления. Неподкрепляемый условный раздражитель вызывает тогда процесс торможения в тех же самых образованиях коры больших полушарий, в которых он ранее вызывал процесс возбуждения. Таким образом, наряду с положительными условными рефлексами существуют и отрицательные, или тормозные, условные рефлексы. Они сказываются угнетением, прекращением или недопущением возбуждений в те органы тела, деятельность которых вызывалась данным положительным условным раздражителем до его превращения в тормозной. В зависимости от того, как осуществляется неподкрепление условного раздражителя безусловным, различают четыре группы случаев внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, запаздывание и условный тормоз.

Нормальный сон как процесс торможения, иррадиированного по коре мозга

Если создаются условия для широкой и длительной иррадиации торможения по коре головного мозга, то она делается невосприимчивой ко всем падающим на нее из внешнего мира раздражителям и более не воздействует на скелетную мускулатуру - голова опускается, веки закрываются, тело становится пассивным, организм не отвечает на звуковые, световые и другие раздражения, то есть наступает сон.

Понимание процессов торможения и возбуждения в коре головного мозга является очень важным для проведения .

Механизмы возникновения сна

Многочисленные опыты показали, что сон наступает, когда стимулы, которые приобрели тормозное значение, адресуются в кору без противопоставления им положительных условных раздражителей. Так, если часто применять один и тот же условный раздражитель, клетки коры, воспринимающие это раздражение, переходят в тормозное состояние и торможение распространяется по всей коре - организм погружается в сон.

Таким образом, в основе сонного состояния лежит обширная иррадиация по коре тормозного процесса, который может спускаться и на ближайшие подкорковые образования. Моментами, вызывающими или ускоряющими наступление сонного состояния, являются все факторы, связанные с условиями, в которых сон наступает при обычном режиме жизни. Сюда относятся определенное время суток, связанное с ежесуточным периодом сна, поза и обстановка сна (например, лежание в постели). Кроме того, для наступления сна существенно важно выключение положительных условных и безусловных раздражителей, воздействующих на кору головного мозга. Сюда относятся ослабление внешних раздражений (тишина, темнота) и расслабление скелетной мускулатуры, ведущее к значительному уменьшению потока импульсов от ее рецепторов. О значении последнего фактора говорят исследования, показавшие, что у человека в момент засыпания обычно уменьшается тонус скелетной мускулатуры.

Наглядным доказательством неизбежности иррадиации торможения по коре при отсутствии притока в нее раздражающих импульсов является следующий случай. У одного больного на почве истерического паралича из всех рецепторов функционировали лишь один глаз и одно ухо. Стоило данному пациенту закрыть здоровый глаз, как он сразу засыпал.

При нормальном сне деятельность органов, получающих импульсы по волокнам вегетативной нервной системы, изменяется. Сердце сокращается реже, кровяное давление несколько падает, обмен веществ снижается, дыхание урежается, содержание углекислоты в крови возрастает, температура слегка снижается. Эти сдвиги, несомненно, связаны с изменением возбуждения в ядрах гипоталамической области, но причиной этих изменений является более или менее полное выключение деятельности коры головного мозга, охваченной иррадиирующим по ней торможением.

Охранительное значение торможения

На сегодняшний день считается, что запредельное торможение является своего рода защитным механизмом. Оно оберегает нервные клетки от истощения, которое наступило бы, если бы возбуждение усилилось сверх некоторого предела или удерживалось бы без перерыва сверх известного срока. Наступающее тогда торможение, не будучи само утомлением, выступает в роли охранителя клетки, предупреждающего дальнейшее чрезмерное раздражение, чреватое разрушением этой клетки. За время тормозного периода, оставаясь свободной от работы, клетка восстанавливает свой нормальный состав. Поэтому запредельное торможение, охраняющее корковые клетки от истощения, может быть названо и охранительным торможением. Охранительное значение свойственно не только запредельному торможению, но и сонному.

Механизмы возникновения запредельного торможения

По условиям своего возникновения запредельное торможение сходно с торможением, возникающим в ответ на сильное раздражение рецепторов или периферических нервных волокон в низших отделах центральной нервной системы. Однако в коре мозга запредельное торможение постоянно возникает в ответ на действие условных раздражителей, причем его возникновение может зависеть не только от физической, но и от физиологической силы раздражения, определяемой биологической ролью рефлекса. Развитие запредельного торможения зависит вместе с тем от функционального состояния корковых клеток; последнее, в свою очередь, зависит от роли временных связей, в которые эти клетки включены, от влияний со стороны других корковых очагов, от кровоснабжения мозга, от степени накопления в его клетках энергетических ресурсов.

Каждое проявление торможения в коре мозга вряд ли можно рассматривать как запредельное торможение, так как в противном случае пришлось бы считать, что каждый угашаемый или дифференцируемый раздражитель становится вследствие неподкрепления превышающим предел силы (запредельным). Вряд ли можно отнести к запредельному торможению и те случаи безусловного (внешнего) коркового торможения, которое возникает в результате действия слабых необычных раздражителей, вызывающих лишь слабую ориентировочную реакцию, но легко приводящих к развитию сна. Это, однако, отнюдь не означает, что различные случаи торможения являются совершенно особым состоянием. Вероятнее, что различные случаи торможения имеют в своей природе один и тот же процесс, отличаясь друг от друга по скорости течения этого процесса, по его интенсивности и условиям возникновения.

Запредельное торможение, первично возникая в тех образованиях мозговой коры, в которые адресуется действие сильных (или частых и длительных) раздражений, может иррадиировать по коре, приводя ко сну. Сон может наступать, сменяя первоначальное возбуждение, как при действии сильных раздражений, так и при длительном или часто повторяющемся действии слабых агентов.

Теория охранительного значения торможения привела к предположению, что сон, предохраняя корковые клетки от истощения, должен способствовать восстановлению нормальных функций мозговой коры, если они нарушены в результате тех или иных патологических процессов. Ряд фактов полностью подтвердил эту мысль.

Было показано, что после введения различных ядовитых веществ сон, умышленно вызываемый введением снотворных, способствует более быстрой ликвидации патологических расстройств, которые без этого подчас бывали даже необратимы. Значительные результаты дало лечение сном в психиатрической клинике, особенно при лечении шизофрении и других заболеваний. Благоприятное влияние терапии сном отмечено в эксперименте и в клинике после тяжелых контузионных травм черепа, при борьбе с шоком. Отмечен также благоприятный результат так называемой сонной терапии при некоторых болезнях, то есть искусственное удлинение сна.

Для образования, закрепления и поддержания условных рефлексов существенное значение имеют следующие процессы в коре головного мозга.

Возбуждение и торможение , которые представляют собой как бы две противоположные стороны единого процесса уравновешивания организма с внешней средой. Ответные реакции организма на воздействия тех или других раздражителей всегда характеризуются совместным действием этих двух нервных процессов.

Иррадиация процессов возбуждения и торможения . Она состоит в распространении нервных процессов от места их первоначального возникновения в коре на соседние участки.

Концентрация процессов возбуждения и торможения . Она противоположна иррадиации и состоит в постепенном сосредоточении нервного процесса в относительно небольшом участке коры.

Всякое вновь возникающее возбуждение вначале отличается иррадиацией, а затем, в процессе повторения, постепенно концентрируется в определенных нервных центрах, которые необходимы для его проведения.

Взаимная индукция процессов возбуждения и торможения . Если в определенном участке коры головного мозга возникает процесс возбуждения, то по закону индукции в других участках коры развивается торможение, и наоборот.

Установлено, что индукция бывает не только одновременной (в разных участках коры), но и последовательной (в том же участке коры). Она состоит в том, что после прекращения в данном центре возбудительного процесса в нем начинает развиваться тормозной процесс, и наоборот.

Усиление возбудительного процесса под влиянием тормозного называется положительной индукцией. Усиление тормозного процесса под влиянием возбудительного называется отрицательной индукцией.

Функционирование условно рефлекторного механизма базируется на двух основных нервных процессах: возбуждения и торможения. Достаточно сильное раздражение органа приводит его в активное деятельное состояние - возбуждение.

Возбуждение - свойство живых организмов, активный ответ возбудимой ткани на раздражение. Основная функция нервной системы, направленная на реализацию того или иного способа активации организма. Оно проявляется в мгновенных и существенных сдвигах в процессах обмена веществ, то есть может происходить только в живых клетках. Первый и притом обязательный признак возникшего возбуждения - электрическая реакция на результат изменений электрического заряда поверхностной мембраны клеток. Затем наступает специфическая для каждого органа реакция, чаще всего выражающаяся во внешней работе: мышца сокращается, железа выделяет сок, в нервной клетке возникает импульс.

Возбудимость, то есть способность в ответ на раздражение приходить в состояние возбуждения, - одно из основных свойств живой клетки. Исчезновение возбудимости означает прекращение рабочих функций, а в конечном счете, и жизни.

Вызвать состояние возбуждения можно различными раздражителями, например механическими (укол булавкой, удар), химическими (кислота, щелочь), электрическими. Наименьшая сила раздражения, достаточная для того, чтобы вызвать минимальное возбуждение, называется порогом раздражения.

По мере укрепления условного рефлекса происходит усиление тормозного процесса.

Торможение - активный, неразрывно связанный с возбуждением процесс, приводящий к задержке деятельности нервных центров или рабочих органов. В первом случае торможение называется центральным, во втором -периферическим.

В зависимости от природы физиологического механизма, лежащего в основе тормозного эффекта на условнорефлекторную деятельность организма, различают безусловное (внешнее и запредельное) и условное (внутреннее) торможение условных рефлексов.

Торможение безусловное - разновидность коркового торможения. В отличие от условного торможения наступает без предварительной выработки. Включает в себя: 1) индукционное (внешнее) торможение; 2) запредельное (охранительное) торможение.

Внешнее торможение условного рефлекса возникает под действием другого постороннего условного или безусловного раздражителя. Когда под влиянием какого-нибудь изменения внешней или внутренней среды в коре больших полушарий возникает достаточно сильный очаг возбуждения, то вследствие отрицательной индукции, возбудимость других ее пунктов оказывается пониженной - в той или иной степени в них развивается тормозное состояние.

Индукционное (внешнее) торможение - экстренное прекращение условнорефлекторной деятельности под воздействием посторонних стимулов, биологическое значение его - преимущественное обеспечение ориентировочной реакции на неожиданно возникший раздражитель. Примером такого торможения может служить следующий опыт.

У собаки выработан прочный условный рефлекс на свет электрической лампочки. Величина реакции - 10 капель слюны за 30 секунд изолированного действия раздражителя. Включение одновременно с зажиганием лампочки нового раздражителя (звонка) привело к уменьшению условного рефлекса до 1-2 капель. На повторное действие света (без включения звонка) выделилось 7 капель слюны. Испробованный еще через несколько минут условный рефлекс на свет лампочки полностью восстановился. Таким образом, под влиянием нового постороннего раздражителя произошло торможение услов¬ного рефлекса, продолжавшееся в течение некоторого времени. Источником индукционного торможения могут оказаться и раздражения, возникающие в самом организме, например сдвиги в работе пищеварительного аппарата.

При повторном действии одного и того же постороннего раздражителя вызываемый им очаг возбуждения постепенно слабеет, явление индукции исчезает и в результате прекращается тормозящее влияние на условные рефлексы.

Если изолированное действие условного пищевого раздражителя, обычно подкрепляемого через 20 секунд, продолжать 2-3 минуты, выделение слюны прекратится. То же произойдет при чрезмерном усилении раздражения. Секреция прекращается в результате развившегося торможения. Это можно доказать, пробуя также другие условные раздражители. Примененные сразу же после удлиненного во времени или чрезмерно сильного раздражения, они вызывают слабую рефлекторную реакцию вследствие иррадиации тормозного процесса на другие клетки коры.

Торможение, развивающееся в корковой клетке под влиянием длительного или сверхсильного раздражения, Павлов назвал запредельным.

Запредельное (охранительное) торможение - торможение, возникаю¬щее при действии стимулов, возбуждающих соответствующие корковые структуры выше присущего им предела работоспособности, и обеспечивающее тем самым реальную возможность ее сохранения или восстановления.

Как индукционное, так и запредельное торможение свойственно не только коре больших полушарий, но и всем другим отделам нервной системы. Существует, однако, вид торможения, встречающийся только в высшем отделе головного мозга. Такое специфическое корковое торможение Павлов назвал условным или внутренним.

Условное (внутреннее) торможение условного рефлекса носит условный характер и требует специальной выработки. Биологический смысл его в том, что изменившиеся условия внешней среды требуют соответствую¬щего адаптивного приспособительного изменения в условнорефлекторном поведении.

При выработке обычного условного рефлекса устанавливается связь раздражаемого пункта с другим возбужденным пунктом коры. При выработке условного торможения действие раздражителя связывается с тормозным состоянием корковых клеток. Один и тот же раздражитель в зависимости от того, с каким состоянием коры связывается его действие, может привести к образованию либо условного рефлекса, либо условного торможения. В первом случае он станет положительным условным раздражителем, а во втором -отрицательным.

Развитие торможения легко обнаружить в эксперименте. Так, у собаки предварительно были выработаны прочный условный рефлекс на удары метронома с подкреплением через 3 минуты и условные рефлексы на другие раздражители с подкреплением через 30 секунд. Затем метроном пускался в ход на 1 минуту и тотчас заменялся другим раздражителем, подкрепляемым через 30 секунд. При такой постановке опыта эффект действия второго раздражителя оказывался резко сниженным, то есть заторможенным. Очевидно, торможение, развившееся под влиянием, одноминутного действия метронома, захватило и другие участки коры.

Различают четыре вида внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, условный стимул, запаздывание.

Если условный раздражитель предъявляется без подкрепления безусловным, то через некоторое время после изолированного применения условного стимула реакция на него угасает. Такое торможение условного рефлекса называется угасательным (угасание). Угасание условного рефлекса - это временное торможение, угнетение рефлекторной реакции. Спустя некоторое время новое предъявление условного стимула без подкрепления его безусловным вначале вновь приводит к проявлению условнорефлекторной реакции.

Если у животного или человека с выработанным условным рефлексом на определенную частоту звукового стимула (например, звука метронома с частотой 50 в секунду) близкие по смыслу раздражители (звук метронома с частотой 45 или 55 в секунду) не подкреплять безусловным стимулом, то условно рефлекторная реакция на последние угнетается, подавляется. Такой вид внутреннего (условного) торможения называется дифференцировочным торможением (дифференцировка). Дифференцировочное торможение лежит в основе многих форм обучения, связанных с выработкой тонких навыков.

Если условный стимул, на который образован условный рефлекс, применяется в комбинации с некоторым другим стимулом и их комбинация не подкрепляется безусловным стимулом, наступает торможение условного рефлекса, вызываемого этим стимулом. Этот вид условного торможения называется условным тормозом.

Запаздывательное торможение - торможение, наступающее тогда, когда подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем осуществляется с большим опозданием (2-3 мин.) по отношению к моменту предъявления условного раздражителя.