Секреция слюны – сложный внутриклеточный процесс, в ходе которого секреторная клетка получает из крови исходные продукты, из которых синтезируется секрет. Секрет выделяется вместе с водой, некоторыми электролитами и другими веществами в полость рта. Слюнные железы действуют как экзо- и эндокринные железы. Большую часть желез составляют экзокринные клетки, синтез секрета в которых носит циклический характер и связан с пищеварительной системой.

Секрет слюнных желез. По своему строению околоушная железа является ацитарной, подъязычная - трубчатой, поднижнечелюстная - ацитарно-трубчатой. Эти железы являются большими парными слюнными железами и длинные протоки открываются в просвет пищеварительной системы.

Слюна – это смесь секретов трех пар больших, а также множества малых слюнных желез. Внутренней же средой для органов и тканей является ротовая жидкость. Состав ее секрет слюнных желез, эпителиальные клетки, частицы пищи, слизь, нейтрофильные лейкоциты, гормоны, микроорганизмы и продукты их жизнедеятельности.

Функции слюны:

Пищеварительная фунция заключается в том, что готовая порции пищи к проглатыванию и перевариванию. При жевании пища смешивается со слюной, которая составляет 10-20 % количества пищевого комка. Слюна способствует смачиванию, растворению солей,cахаров и других компонентов.

Защитная функция заключается в том, что слюна защищает слизистую оболочку и зубы от высыхания, от химических и физических, повреждений, причиняемых пищей, выравнивает температуру пищи, обладает бактерицидным свойством.

Трофическая функция заключается в том, что слюна является биологической средой которая постоянно с момента прорезывания зубов контактирует с их эмалью, являясь для нее главным источником, кальция, фосфора, цинка и других микроэлементов.

Регуляция секреторной функции слюнных желез происходит рефлекторно. Различают условнорефлекторные и безумовнорефлекторни воздействия. Условнорефлекторные реакции обусловлены видом, запахом блюда и интимы раздражителями, связанными с едой. Безумовнорефлекторни воздействия начинаются с рецепторов языка и других органов полости рта. От них импульсы передаются через волокна тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов в центр слюноотделения в продолговатом мозге, а оттуда - волокнами VII и IX черепных нервов возвращаются в слюнных желез. Это парасимпатическая иннервация желез. Слюнные железы иннервируются также симпатическими нервами. Они начинаются с боковых рогов верхних (II-IV) грудных сегментов спинного мозга, а затем через верхний шейный симпатический ганглий направляются в слюнных желез. Кора большого мозга, гипоталамус, лимбическая система регулирующих слюноотделение через названные нервы. Соответствующие условные сигналы, эмоции могут затормозить процесс выделения слюны.
Оба типа нервов являются секреторными. Но, когда под влиянием парасимпатических нервов выделяется большое количество слюны, которая содержит значительное количество солей, то симпатичный нерв вызывает выделение небольшого количества слюны, богатой органическими веществами. На уровне секреторной клетки регуляция происходит так: медиатор парасимпатической нервной системы ацетилхолин действует на М-холинорецепторы базолатеральных мембран и активизирует вход Са2 + по хемочутливих каналах. При участии кальмодулина происходит ряд реакций, которые сопровождаются выделением большого количества слюны с низким содержанием органических веществ. Медиатор
симпатической нервной системы норадреналин действует на адренорецепторы базолатеральных мембран, активизирует аденилатциклазу, в результате чего образуется цАМФ. Через посредство ряда реакций осуществляется секреция небольшого количества слюны, богатой органическими веществами.
Кровоток в слюнных железах во время секреции резко (иногда в 5 раз) увеличивается, что обусловлено прямым влиянием парасимпатических сосудорасширяющих нервов, а также тем, что функционирующая клетка рядом с секретом выделяет фермент калликреин. Этот фермент активизирует кининоген плазмы, в результате чего образуется сильный вазодилататор с местным действием брадикинин.

Секреция различных соков – важнейшая функция желудочно-кишечного тракта (ЖКТ). Существуют множество железистых клеток, которые находятся в толще слизистой ротовой полости, желудка, тонкого и толстого кишечника, в которых осуществляется секреция, продукты которой выделяются в полость ЖКТ через специальные мелкие выводные протоки. Это крупные и мелкие слюнные железы, желудочные железы, бруннеровы железы 12-ти перстной кишки, либеркрюновы крипты тонкой кишки, бокаловидные клетки тонкого и толстого кишечника. Отдельное место занимает печень: ее гепатоциты, выполняя множество других функций, вырабатывают желчь, которая необходима для переваривания жиров как активатор и эмульгатор.

Процессы секреции протекают в три фазы: 1) поступление исходного материала (воды, аминокислот, моносахаридов, жирных кислот); 2) синтез первичного секреторного продукта и его транспорт для секреции. Согласно Коротько Г.Ф. (1987), в панкреатических клетках в эту фазу из поступивших в клетку аминокислот на рибосомах эндоплазматического ретикулума в течение 3-5 мин происходит синтез белка-фермента. Затем этот белок в составе пузырьков переносится в аппарат Гольджи (7 - 17 мин), где он пакуется в вакуоли, в которых гранулы профермента транспортируются до апикальной части секреторной клетки, где совершается следующая фаза; 3) выделение секрета (экзоцитоз) . От начала синтеза до выхода секрета проходит в среднем 40-90 минут.

Регуляция всех трех фаз секреции осуществляется двумя способами: 1) гуморальным – в основном за счет интестинальных гормонов и парагормонов. Гормоны действуют через кровь, парагормоны – через интерсцитий. Они продуцируются клетками, разбросанными в различных отделах ЖКТ (желудок, 12-ти перстная кишка, тощая и подвздошная) и относятся к системе АПУД. Их называют гастроинтесцитиальными гормонами, регуляторными пептидами, гормонами. Из них в роли гормонов выступают гастрин, секретин, холицистокинин-панкреозимин, гастральный ингибитор пептидаз (ГИП), энтероглюкагон, энтерогастрин, энтерогастрон, мотилин . К парагормонам, или паракринным гормонам относятся панкреатический полипептид (ПП), соматостатин, ВИП (вазоактивный интестинальный полипептид), субстанция Р, эндорфины.

Гастрин усиливает секрецию желудочного сока с большим содержанием ферментов. Гистамин также усиливает желудочную секрецию с большим содержанием соляной кислоты. Секретин образуется в 12-ти перстной кишке в не активной форме просекретина, который активируется за счет соляной кислоты. Этот гормон тормозит функцию обкладочных клеток желудка (прекращается выработка соляной кислоты) и возбуждает секрецию поджелудочной железы за счет секреции бикарбонатов. Холицистокинин-панкреозимин усиливает холекинез (выделение желчи), повышается секреция ферментов поджелудочной железы и тормозит образование соляной кислоты в желудке. ГИП тормозит секрецию желудка за счет торможения высвобождения гастрина. ВИП тормозит секрецию желудка, усиливает продукцию бикарбонатов поджелудочной железой и кишечную секрецию. ПП является антагонистом холицистокинина. Субстанция Р усиливает слюноотделение и секрецию поджелудочного сока.

Гуморальный механизм осуществляется за счет посредников (цАМФ или цГМФ) или за счет изменения внутриклеточной концентрации кальция. Следует отметить, гормоны ЖКТ играют важную роль в регуляции деятельности ЦНС. Уголев А.М. показал, что удаление у крыс 12-ти перстной кишки, несмотря на сохранение процессов пищеварения, приводит к гибели животного; 2) нервным – со стороны местных рефлекторных дуг, локализованных в мейсенеровом сплетении (метасимпатической нервной системы) и влияний со стороны ЦНС, которые реализуются через вагус и симпатические волокна. На нервные воздействия секреторная клетка отвечает изменением мембранного потенциала. Факторы, усиливающие секрецию вызывают деполяризацию клетки, а тормозящие секрецию – гиперполяризацию . Деполяризация обусловлена повышением натриевой и понижением калиевой проницаемости мембраны секреторной клетки, а гиперполяризация – повышением хлорной или калиевой проницаемости. Средний мембранный потенциал у секреторной клетки вне периода секреции составляет –50 мВ. Следует отметить, что МПП апикальной и базальной мембран разный, что имеет значение для направленности диффузионных потоков.

Центральные механизмы регуляции осуществляются за счет нейронов КБП (существует множество условных пищевых рефлексов), лимбической системы, ретикулярной формации, гипоталамуса (передние и задние ядра), продолговатого мозга . В продолговатом мозге среди парасимпатических нейронов вагуса имеется скопление нейронов, которые реагируют на афферентные и эфферентные (от КБП, РФ, лимбической системы и гипоталамуса) потоки импульсов и посылают эфферентные импульсы к симпатическим нейронам (расположенным в спинном мозге) и к секреторным клеткам ЖКТ. Следует отметить, что большая часть волокон вагуса взаимодействует с секреторными клетками опосредованно , через взаимодействие с эфферентными нейронами метасимпатической нервной системы . Меньшая часть волокон вагуса взаимодействует – непосредственно с секреторными клетками.

Все виды регуляции базируются на сигналы, поступающие от рецепторов пищеварительного канала. Механо-, хемо-, термо- и осморецепторы по афферентным волокнам вагуса, языкоглоточного нерва, а также по местным рефлекторным дугам посылают импульсы в ЦНС и метасимпатическую нервную систему об объеме, консистенции, степени наполнения, давлении, рН, осмотическом давлении, температуре, концентрации промежуточных и конечных продуктов гидролиза питательных веществ, а также концентрации некоторых ферментов.

Выявлено, что в процессе регуляции секреторной активности ЖКТ центрально-нервные влияния наиболее характерны для слюнных желез, в меньшей степени – для желудка, еще в меньшей степени – для кишечника.

Гуморальные влияния выражены достаточно хорошо в отношении желез желудка и особенно кишечника, а местные , или локальные , механизмы играют существенную роль в тонком и толстом кишечнике.

Конец работы -

Эта тема принадлежит разделу:

Электронная версия лекций по нормальной физиологии все многообразие раздражителей можно выделить в отдельные группы. Классификация раздражителей зависит от того, что берется за основу

Раздражители их классификация понятие о раздражении раздражимости.. все живые клетки и ткани способны реагировать на различного рода воздействия и изменять под их влиянием свое функциональное состояние различают три..

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Твитнуть

Все темы данного раздела:

Перехвата Ранвье к другому; 2) по всей мембране; 3) за счет круговых токов; 4) за счет местных токов
8. Скорость передачи возбуждения в миелиновых нервах колеблется в пределах: 1) 70-120 м/с; 2) 90 м/с; 3) 10-15 м/с; 4) 20 м/с. 9. Скорость передачи возбуждения в б

Особенности проведения возбуждения
Структурно-функциональной единицей ЦНС является нейрон (нервная клетка). Он состоит из тела (сомы) и отростков – многочисленных дендритов и одного аксона. Дендриты (короткие о

Принципы координационной деятельности и
ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС Координация – это объединение действия в единное целое, объединение различных нейронов в единный функциональный ансамбль, решающий конкретную задачу

Торможение в цнс
Впервые о торможение в ЦНС высказал И.М. Сеченов. Исследуя рефлекторную деятельность лягушки с сохраненными зрительными буграми, И.М. Сеченов определял время сгибательного рефлекса – в отве

Регуляция физиологических функций
Регуляция, или управление – это такие воздействия на систему, при которых система переходит из одного уровня функционирования на другой – заранее предусмотре

Функциональные системы организма
Еще в 30-е годы ученик И.П. Павлова – Петр Кузьмич Анохин, в последующим академик АН СССР – поставил вопрос: каким образом живой организм как совокупность отдельных органов и систем

Благодаря импульсам по обратной связи ЦНС получает
информацию о: 1) степени отклонения конечного результата от оптимального уровня; 2) степени рассогласования; 3) фактическом результате; 4) действии внешних факторов на организм.

ВВВ; 2)НВВ; 3)ВНВ; 4)ВВН
83.В результате АС ЦНС отвечает на вопрос «что делать?», потому что здесь происходит синтез обстановочных, пусковых сигналов и импульсов, поступающих из ДО: 1)ВВВ; 2)ВВН; 3)ВНН; 4)ВНВ.

Экстрасистола и компенсаторная пауза
Экстрасистола (рис. 74, 75), или внеочередная систола, возникает при следующих условиях: 1) необходимо наличие дополнительного источника раздражения (в организме человека этот допол

Закон гагена-пуазейля в гемодинамики
Гемодинамика – это раздел науки, изучающий механизмы движения крови в сердечно-сосудистой ситеме. По закону Гагена количество протекающей жидкости через определенный участок

Микроциркуляторное русло. Регионарное кровообращение
Это русло включает все сосуды, диаметр которых не превышает 2мм. Сюда относятся: артериолы, прекапиллярные сфинктеры, капилляры, посткапиллярные сфинктеры, венулы и артери

Основные функции крови
I. Транспортная – в зависимости от того, что транспортирует кровь, мы различаем следующие разновидности транспортных функций: Дыхательная функция – при этом к

Основные физиологические константы крови
Количество крови – в норме у человека количество крови составляет 13-ю часть веса. Например, у человека весом 65 кг должно быть 5 литров крови, а у человека весом 91 кг – 7 л

Резус-несовместимость в системе мать-плод
Следует отметить, что каждая 10-я женщина резус-отрицательная. Если у матери с резус-отрицательной кровью развивается резус-положительный плод, то при первой беременности вероятност

Функциональная система, обеспечивающая
ОПТИМАЛЬНОЕ НАПРЯЖЕНИЕ УГЛЕКИСЛОГО ГАЗА И КИСЛОРОДА. Данная система состоит из следующих звеньев: 1) конечный полезный приспособительный результат (КППР) - это оптим

Пищеварение в полости рта
Секреторную функцию в полости рта обеспечивают три большие парные железы – околоушная (продуцирует серозную слюну, богатую ферментами, но с малым содержанием слизи – муцина),

Желчеотделение и желчевыделение
Желчь образуется в печени и выполняет следующие функции в пищеварении: 1) эмульгирует жиры, увеличивая поверхность, на которой осуществляется их гидролиз; 2) растворяет продукты гид

Пищеварение в тонком кишечнике
За сутки продуцируется 2 – 2,5 л кишечного сока. В 12-ти перстной кишке продукция кишечного сока осуществляется за счет бруннеровых желез, а в дистальной части этой кишки, на протяж

Пищеварение в толстом кишечнике
Из тонкой кишки химус порциями переходит в толстую кишку через илеоцекальный клапан (илеоцекальный сфинктер, баугиниева заслонка). Вне пищеварения илеоцекальный сфинктер закрыт и, с

Физиологические основы питания
Питание – процесс поступления, пере-варивания, всасывания и усвоения в организме пищевых веществ (нутриентов), необходимых для покрытия пластических и энергетических нужд организма,

Гипотермия и гпертермия
Гипотермия – состояние, при котором температура тела ниже 350С. Быстрее всего гипотермия возникает при погружениии в холодную воду. В последние годы искусственную гипотер

Секреторная функция ЖКТ.

Ротовая полсть .Слюна без приема пищи мало увлажняет слизистые, при приеме пищи за сутки до 2 л. рН – 5, 7 – 7,36.

Ферменты – α – амилаза → крахмал до декстринов, мальтаза → деполимеризует мальтозу до 2 молекул глюкозы.

Слюнные железы.

Околоушная – из серозных клеток (белковая слюна).

Подчелюстная и подъязычная – из серозных и слизистых клеток.

Корень языка – слизистые клетки, вязкий секрет.

Регуляция слюноотделения.

1) Сложно – рефлекторный: → безусловнорефлекторный (пища во рту раздражает

↓ механо и хеморецепторы → центр слюноотделения

условный 9 (на вид, запах, разговор) продолговатого мозга).

Парасимпатические нервы (в составе лицевого и языкоглоточного) усиливают секрецию. Симпатические (из II–IVгрудных сегментов) уменьшают секрецию (мало густой слюны).

2) Гуморальный механизм: под влиянием АХ, выделяющегося из парасимпатических нервов, активируется калликреин, он активирует брадикинин → расширение сосудов Q→ увеличивается образование слюны.

Атропин снижает слюноотделение, блокирует М – ХР., снимает парасимпатическое влияние.

Приспособительный характер слюноотделения:

а) на сухие продукты;

б) на влажные продукты;

в) на крахмалистую пищу;

г) торможение секреции.

Пищеварение в желудке.

Функции желудка:

1) депонирование;

2) секреторная;

3) моторная;

4) всасывание некоторых веществ;

5) экскреторное – выделение с желудочным соком в полость желудка метаболитов (мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин).

6) инкреторная – образование регулирующих веществ.

7) защитная – бактерицидное и бактериостатическое действие желудочного сока и рвота выброс недоброкачественных веществ.

Состав и свойства желудочного сока. Клетки : главные – вырабатывают ферменты; париетальные – HCl, добавочные – муцин.

Натощак в желудке 50мл желудочного содержимого, состоящего из смеси слюны, желудочного сока, а иногда и химуса 12- п. кишки.

В сутки выделяется 1,5 – 2,0л. желудочного сока.

Удельный вес 1002 – 1007, рН – 0,8 – 1,5, HClсодержится 0,3 – 0,5%, Н 2 О – 99,0 – 99,5%, 1,0 – 0,5% плотных органических и неорганических веществ (хлориды, сульфаты, фосфаты, бикарбонатыNa, К, Са,Mg).HClжелудочного сока может быть в свободном и связанном с белками состоянии, органические вещества: ферменты, мукоиды. В небольшом количестве содержится: мочевина, мочевая кислота и др.

Роль HCl :

1) регулирует секрецию желудочных и поджелудочной желез;

2) стимулирует образование гастроинтестинальных гормонов (гастрина, секретина);

3) пепсиноген в пепсин;

4) оптимум рН для действия пепсинов;

5) вызывает денатурацию и набухание белков;

6) стимулирует выработку энтерокиназы в 12п. кишке;

7) створаживает молоко;

8) бактерицидное действие.

Секреция HClявляется ц АМФ – зависимым процессом, а также слизь и бикарбонаты, которые образуют мукоидно – бикарбонатный барьер, защищающий стенку отHCl.

Переваривание в желудке.

1) Продолжается переваривание углеводов пока не смешиваются с желудочным соком.

2) Липиды расщепляются только эмульгированные и у детей, т. к. у них рН выше, чем у взрослых, а липазы активны в щелочной среде (рН 5,9 – 7,9 для липаз).

3) В желудке начинается расщепление белков. Это делают ферменты: - пепсин А активен при рН 1,5 – 2,0, расщепляет альбумины, глобулины, мышечные белки. Образуется из пепсиногена под влиянием HCl, 1% удаляется с мочой – уропепсин;

- гастропепсин (пепсин С) – 3,5 – 3,8 расщепляет соединительную ткань;

- реннин (пепсин D , химозин) – створаживание молока.

Приспособительный характер секреции. Зависит от количества и состава пищи:

количество сока убывает: мясо → хлеб → молоко

кислотность снижается: белки → углеводы → жиры.

Фазы желудочной секреции.

1) Сложнорефлекторная:

Условнорефлекторная – до приема пищи при раздражении органов чувств (вид, запах);

Рефлекторная – пища во рту, раздражение рецепторов ротовой полости → активируется, н.V→ увеличивается секреция. Сока выделяется много. Это аппетитный сок.

2) Желудочная фаза.

Пища в желудке. Различают:нервную регуляцию → пища действует на механорецепторы → н.V→ повышение секреции;гуморальную – это экстрактивные вещества из мяса, овощей → железы → секреция, бомбезин, гистамин.

Действие гастрина → увеличивает образование HCl. Образуется из прогастрина под действием АХ и продуктов гидролиза белка.

3) Кишечная фаза.

Нервная регуляция – поступление в кишечник недостаточно обработанной пищи → механорецепторы → н.V→ усиление секреции в желудке.

Гуморальная регуляция –энтерогастрин → усиливает секрецию в желудке. Экстрактивные вещества, образующиеся при пищеварении в 12п. кишке активизируют секрецию в желудке.

Торможение секреции в желудке:

а) рефлекторным путем:

С хеморецепторов и механорецепторов 12 перстной кишки – энтерогастральный рефлекс, эмоции тормозят секрецию.

б) гуморальным путем – тормозят секрецию: продукты гидролиза жира, полипептиды, АК, холецистокинин, секретин.

Пищеварение идет под влиянием ферментов панкреатического сока, кишечного и компонентов желчи. Здесь перевариваются все питательные вещества.

Панкреатический сок – вне пищеварения мало. При приеме пищи секреция начинается через 3 минуты, продолжается 6 – 12 часов. Количество и состав зависят от пищи.

Ферменты: - энтерокиназа 12 перстной кишки → трипсиноген → трипсин. Трипсин → химотрипсиноген → химотрипсин. Другие ферменты панкреатического сока: карбоксиполипептидаза, аминопептидаза, липазы, амилаза, мальтаза, сахараза, лактаза, инвертаза.

Регуляция секреции.

1) Сложнорефлекторная:

а) условнорефлекторная – значение невелико;

б) рефлекторная – с рецепторов ротовой полости, акт жевания, глотания, с механорецепторов желудка. Осуществляется через ПСНС – активизирует секрецию, симпатическая – тормозит.

2) Гуморальным путем – осуществляется подстройка секреции под потребности пищеварения.

Активацию секреции вызывают:

- секретин – образуется в 12п. кишке под действиемHClувеличивает секрецию Н 2 О и бикарбонатов, усиливается выведение желчи.

Холецистокинин – в 12п. кишке под влиянием пептидов, АК, желчных кислот увеличивает количество ферментов, усиливает сокращение желчного пузыря.

- другие гастроинтестинальные гормоны: гастрин, инсулин, субстанция Р, соли желчных кислот.

Торможение – глюкагон, кальцитонин, желудочный ингибирующий фактор, панкреатический полипептид.

Приспособительный характер панкреатической секреции.

20 дней идет на адаптацию к новой пище.

Состав панкреатического сока зависит от состава желудочного сока: снижение пепсина в желудке ведет к повышению протеолитических ферментов в поджелудочной железе.

Роль желчи в пищеварении.

Желчь образуется в печени. Состав: желчные кислоты, и их соли являются главными участниками переваривания жиров. Кроме того, содержатся билирубин, мыла, холестерин, бикарбонаты.

Выведение желчи : в желчные капилляры желчные кислоты поступают активным транспортом, за ними из капилляров фильтруется вода. Из желчного капилляра в желчные протоки различного калибра → печеночный проток. Из него или в пузырь, через пузырный проток, либо в общий желчный проток, впадающий в 12п. кишку через сфинктер Одди.

Желчь участвует.

1) в переваривании жиров – эмульгирует;

2) активирует липазу;

3) растворяет продукты гидролиза жиров;

Желчь осуществляет регуляторные функции:

а) активирует моторику кишечника;

б) секрецию тонкого кишечника;

в) стимулирует желчевыведение;

г) бактерицидное;

д) инактивирует пепсин;

е) нейтрализует HCl.

Регуляция секреции и выделение желчи.

1) Сложнорефлекторный механизм:

а) условнорефлекторный – до приема пищи (через 2 – 3 минуты);

б) рефлекторный – с рецепторов ротовой полости, глотки, желудка, 12п. кишки;

н.V– активирует, симпатическая тормозит.

2) Гуморальный механизм . Возбуждение вызывают:пища : масло, желтки – через секретин и холецистокинин, вызывают повышение образования и выделение желчи.

Торможение – глюкагон, кальцитонин, панкреатический полипептид – антагонист холецистокинина.

Секреция в 12 перстной кишке.

В верхнем отделе бруннеровы железы – рН сока 7 – 9,3 – ферментативная активность слабая. Роль в пищеварении невелика.

Содержит муцин. Осуществляет защитное, ионообменное, ферментативное действия.

Секреция в тонком кишечнике.

рН до 8,6. Содержит слизь, эпителиальные клетки, более 20 ферментов, расщепляющих продукты гидролиза в 12п. кишке до мономеров.

Содержит гормоны:

Холецистокинин;

Энтерогастрин;

Энтерогастрон;

Энтерокиназу.

Регуляция.

Ведущее значение имеют местные механизмы на уровне МСС.

Раздражители – механические, химические – продукты переваривания белков, жиров, углеводов, компоненты пищи.

Пищеварение в толстой кишке.

1) Секреторная – незначительное.

2) Моторная.

3) Всасывание.

В сутки в толстую кишку через илиоцикальную заслонку поступает 200 – 500г. химуса.

Переваривание осуществляется за счет ферментов тонкого кишечника. В основном переваривается целлюлоза и полипептиды ферментами микрофлоры.

Микрофлора.

90% - bacteriumbifidum. 10% - молочнокислые, стрептококки, кишечная палочка, спороносные анаэробы.

Роль микрофлоры.

1) сбраживает углеводы до кислых продуктов (молочная кислота, уксусная, алкоголь, СО 2, Н 2 О. До 40% целлюлозы гидрализуется ферментами бактерий.

2) обеспечивает гниение белков. Конечные продукты – индол, скатол, фенол – ядовиты, обезвреживаются в печени.

3) Жиры, попавшие в толстую кишку, выделяются с калом.

В норме преобладает брожение, рН – 5,7. Это препятствует развитию гнилостной микрофлоры, тормозит развитие патогенной микрофлоры. Бактерии вырабатывают витамин К и витамины группы В.

Образование кала.

Образуется путем всасывания Н 2 О за счет маятникообразных и антиперистальтических движений, происходит уплотнение каловых масс.

Кал содержит комочки слизи, склеивающие непереваренные остатки, слущенный эпителий, продукты разложения микрофлоры, желчных пигментов (цвет), холестерин, бактерии до 10 – 30% массы.

Секреторная функция пищеварительных желез заключается в выделении в просвет желудочно-кишечного тракта секретов, принимающих участие в обработке пищи. Для их образования клетки должны получать определенные количества крови, с током которой поступают все необходимые вещества. Секреты желудочно-кишечного тракта – пищеварительные соки. Любой сок состоит на 90–95 % воды и сухого остатка. В сухой остаток входят органические и неорганические вещества. Среди неорганических наибольший объем занимают анионы и катионы, соляная кислота. Органические представлены:

1) ферментами (главный компонент – протеолитические ферменты, расщепляющие белки до аминокислот, полипептидов и отдельных аминокислот, глюколитические ферменты преобразуют углеводы до ди– и моносахаров, липолитические ферменты превращают жиры в глицерин и жирные кислоты);

2) лизином. Основной компонент слизи, придающий вязкость и способствующий образованию пищевого комка (болеоса), в желудке и кишечнике взаимодействует с бикарбонатами желудочного сока и образует мукозобикарбонатный комплекс, который выстилает слизистую оболочку и предохраняет ее от самопереваривания;

3) веществами, которые обладают бактерицидным действием (например, муропептидазой);

4) веществами, которые подлежат удалению из организма (например, азотосодержащие – мочевина, мочевая кислота, креатинин и т. д.);

5) специфическими компонентами (это желчные кислоты и пигменты, внутренний фактор Кастла и др.).

На состав и количество пищеварительных соков оказывает влияние рацион питания.

Регуляция секреторной функции осуществляется тремя способами – нервным, гуморальным, местным.

Рефлекторные механизмы представляют собой отделение пищеварительных соков по принципу условного и безусловного рефлексов.

Гуморальные механизмы включают три группы веществ:

1) гормоны желудочно-кишечного тракта;

2) гормоны желез внутренней секреции;

3) биологически активные вещества.

Гормоны желудочно-кишечного тракта относятся к простым пептидам, которые вырабатываются клетками APUD-системы. Большинство действует эндокринным путем, но некоторые из них осуществляют свое действие параэндокринным способом. Поступая в межклеточные пространства, они действуют на находящиеся рядом клетки. Так, например, гормон гастрин вырабатывается в пилорической части желудка, двенадцатиперстной кишке и верхней трети тонкого кишечника. Он стимулирует секрецию желудочного сока, особенно соляной кислоты и поджелудочных ферментов. Бамбезин образуется в том же месте и является активатором для синтеза гастрина. Секретин стимулирует отделение сока поджелудочной железы, воды и неорганических веществ, подавляет секрецию соляной кислоты, оказывает незначительное влияние на другие железы. Холецистокинин-панкреозинин вызывает отделение желчи и поступление ее в двенадцатиперстную кишку. Тормозное действие оказывают гормоны:

1) гастрон;

2) гастроингибирующий полипептид;

3) панкреатический полипептид;

4) вазоактивный интестинальный полипептид;

5) энтероглюкагон;

6) соматостатин.

Среди биологически активных веществ усиливающим действием обладают серотонин, гистамин, кинины и др. Гуморальные механизмы появляются в желудке и наиболее выражены в двенадцатиперстной кишке и в верхнем отделе тонкого кишечника.

Местная регуляция осуществляется:

1) через метсимпатическую нервную систему;

2) через непосредственное воздействие пищевой кашицы на секреторные клетки.

Стимулирующее влияние оказывают также кофе, пряные вещества, алкоголь, жидкая пища и т. д. Местные механизмы наиболее выражены в нижних отделах тонкого кишечника и в толстом кишечнике.

ПИЩЕВАРЕНИЕ

Для нормальной жизнедеятельности организму необходим пластический и энергетический материал. Эти вещества поступа­ют в организм с пищей. Но только минеральные соли, вода и вита­мины усваиваются человеком в том виде, в котором они находят­ся в пище. Белки, жиры и углеводы попадают в организм в виде сложных комплексов, и для того чтобы всосаться и подвергнуться усвоению, требуется сложная физическая и химическая перера­ботка пищи. При этом компоненты пищи должны утратить свою видовую специфичность, иначе они будут приняты системой им­мунитета как чужеродные вещества. Для этих целей и служит си­стема пищеварения.

Пищеварение - совокупность физических, химических и фи­зиологических процессов, обеспечивающих обработку и превра­щение пищевых продуктов в простые химические соединения, способные усваиваться клетками организма. Эти процессы идут в определенной последовательности во всех отделах пищеваритель­ного тракта (полости рта, глотке, пищеводе, желудке, тонкой и тол­стой кишке с участием печени и желчного пузыря, поджелудочной железы), что обеспечивается регуляторными механизмами раз­личного уровня. Последовательная цепь процессов, приводящая к расщеплению пищевых веществ до мономеров, способных всасы­ваться, носит название пищеварительного конвейера.

В зависимости от происхождения гидролитических фермен­тов пищеварение делят на 3 типа: собственное, симбионтное и аутолитическое.

Собственное пищеварение осуществляется ферментами, син­тезированными железами человека или животного.

Симбионтное пищеварение происходит под влиянием фер­ментов, синтезированных симбионтами макроорганизма (микро­организмами) пищеварительного тракта. Так происходит перева­ривание клетчатки пищи в толстой кишке.

Аутолитическое пищеварение осуществляется под влиянием ферментов, содержащихся в составе принимаемой пищи. Мате­ринское молоко содержит ферменты, необходимые для его створаживания.

В зависимости от локализации процесса гидролиза питатель­ных веществ различают внутриклеточное и внеклеточное пище­варение. Внутриклеточное пищеварение представляет собой процесс гидролиза веществ внутри клетки клеточными (лизосомальными) ферментами. Вещества поступают в клетку путем фа­гоцитоза и пиноцитоза. Внутриклеточное пищеварение характер­но для простейших животных. У человека внутриклеточное пи­щеварение встречается в лейкоцитах и клетках лимфоретикулогистиоцитарной системы. У высших животных и человека пище­варение осуществляется внеклеточно. Внеклеточное пищеварение делят на дистантное (полостное) и контактное (пристеночное, или мембранное). Дистантное (полостное) пищеварение осуще­ствляется с помощью ферментов пищеварительных секретов в полостях желудочно-кишечного тракта на расстоянии от места образования этих ферментов. Контактное (пристеночное, или мембранное) пищеварение (А.М. Уголев) происходит в тонкой кишке в зоне гликокаликса, на поверхности микроворсинок с участием ферментов, фиксированных на клеточной мембране и заканчивается всасыванием - транспортом питательных веществ через энтероцит в кровь или лимфу,

1. Функции желудочно-кишечного тракта

Секреторная функция связана с выработкой железистыми клетками пищеварительных соков: слюны, желудочного, подже­лудочного, кишечного соков и желчи.

Двигательная, или моторная, функция осуществляется мус­кулатурой пищеварительного аппарата на всех этапах процесса пищеварения и заключается в жевании, глотании, перемешива­нии и передвижении пищи по пищеварительному тракту и удале­нии из организма непереваренных остатков. К моторике также относятся движения ворсинок и микроворсинок.

Всасывательная функция осуществляется слизистой оболоч­кой желудочно-кишечного тракта. Из полости органа в кровь или лимфу поступают продукты расщепления белков, жиров, углево­дов (аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, моносахариды), вода, соли, лекарственные вещества,

Инкреторная, или внутрисекреторная, функция заключается в выработке ряда гормонов, оказывающих регулирующее влия­ние на моторную, секреторную и всасывательную функции желу­дочно-кишечного тракта. Это гастрин, секретин, холецистокинин-панкреозимин, мотилин и др.

Экскреторная функция обеспечивается выделением пище­варительными железами в полость желудочно-кишечного трак­та продуктов обмена (мочевина, аммиак, желчные пигменты), воды, солей тяжелых металлов, лекарственных веществ, кото­рые затем удаляются из организма.

Органы желудочно-кишечного тракта выполняют и ряд дру­гих непищеварительных функций, например, участие в водно-со­левом обмене, в реакциях местного иммунитета, гемопоэзе, фибринолизе и т.д.

1. Общие принципы регуляции процессов пищеварения

Функционирование пищеварительной системы, сопряжение моторики, секреции и всасывания регулируются сложной систе­мой нервных и гуморальных механизмов. Выделяют три основ­ных механизма регуляции пищеварительного аппарата: централь­ный рефлекторный, гуморальный и локальный, т.е. местный. Зна­чимость этих механизмов в различных отделах пищеварительно­го тракта не одинакова. Центральные рефлекторные влияния (ус­ловно-рефлекторные и безусловно-рефлекторные) в большей ме­ре выражены в верхней части пищеварительного тракта. По мере удаления от ротовой полости их участие снижается, однако воз­растает роль гуморальных механизмов. Особо выражено это вли­яние на деятельность желудка, двенадцатиперстной кишки, под­желудочной железы, желчеобразование и желчевыведение. В тонкой и особенно толстой кишке проявляются преимуществен­но локальные механизмы регуляции (механические и химические раздражения).

Пища оказывает активирующее воздействие на секрецию и моторику пищеварительного аппарата непосредственно в месте действия и в каудальном направлении. В краниальном направле­нии она, напротив, вызывает торможение.

Афферентная импульсация поступает от механо-, хемо-, осмо- и терморецепторов, находящихся в стенке пищеварительного тракта к нейронам интра- и экстрамуральных ганглиев, спинного и головного мозга. Из этих нейронов по эфферентным вегетатив­ным волокнам импульсы следуют в органы пищеварительной си­стемы к клеткам-эффекторам: гландулоцитам, миоцитам, энтероцитам. Регуляция процессов пищеварения осуществляется сим­патическим, парасимпатическим и внутриорганным отделами ве­гетативной нервной системы, Внутриорганный отдел представ­лен рядом нервных сплетений, из которых наибольшее значение в регуляции функций желудочно-кишечного тракта имеют меж­мышечное (ауэрбаховское) и подслизистое (мейснеровское) сплетения. С их помощью осуществляются местные рефлексы, замыкающиеся на уровне интрамуральных ганглиев.

В симпатических преганглионарных нейронах выделяются Ацетилхолин, энкефалин, нейротензин; в постсинаптических - йорадреналин, ацетилхолин, ВИП, в парасимпатических преганг­лионарных нейронах - ацетилхолин и энкефалин; постганглио-&

нарных - ацетилхолин, энкефалин, ВИП. В качестве медиаторов в желудке и кишечнике выступают также гастрин, соматостатип, субстанция Р, холецистокинин. Основными возбуждающими моторику и секрецию желудочно-кишечного тракта нейронами яв­ляются холинергические, тормозными - адренергические.

Большую роль в гуморальной регуляции пищеварительными функциями играют гастроинтестинальные гормоны. Эти веще­ства продуцируются эндокринными клетками слизистой оболоч­ки желудка, двенадцатиперстной кишки, поджелудочной железы и представляют собой пептиды и амины. По общему для всех этих клеток свойству поглощать аминный предшественник и карбок-силировать его эти клетки объединены в АПУД-систему. Гастро­интестинальные гормоны оказывают регуляторные влияния на клетки-мишени различными способами: эндокринным (доставля­ются к органам-мишеням общим и региональным кровотоком) и паракринным (диффундируют через интерстициальную ткань к рядом или близко расположенной клетке). Некоторые из этих ве­ществ продуцируются нервными клетками и играют роль нейротрансмиттеров. Гастроинтестинальные гормоны участвуют в ре­гуляции секреции, моторики, всасывания, трофики, высвобожде­ния других регуляторных пептидов, а также оказывают общие эф­фекты: изменения в обмене веществ, деятельности сердечно-со­судистой и эндокринной систем, пищевом поведении (табл.2).

Таблица 2 Основные эффекты гастроинтестинальных гормонов

	Место образования
	Антральный отдел же­лудка и проксимальный отдел тонкой киш­ки (С-клетки)	Усиление секреции соляной кислоты и пепсиногена же­лудком и сока поджелудочной железы. Стимуляция мотори­ ки желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря
	Антральный отдел же­лудка (G-клетки)	Торможение секреции желу­дочного сока
Бульбогастрон	Антральный отдел же­лудка (С-клетки)
Энтерогастрон	Проксимальный отдел тонкой кишки (ЕС1-клетки)	Торможение секреции и мо­торики желудка
Секретин	Тонкая кишка, преиму­щественно в проксимальном отделе (S-клетки)	Увеличение секреции бикар­бонатов поджелудочной же­лезой, торможение секреции соляной кислоты в желудке, усиление желчеобразования и секреции тонкой кишки
Холецистокинин-анкреозимин (ХЦК-ПЗ)	Тонкая кишка, преиму­щественно проксимальный отдел (1-клетки)	Торможение моторики же­лудка, усиление моторики ки­шечника и сокращения пилорического сфинктера Усиление моторики желчного пузыря и секреции фермен­тов поджелудочной железой, торможение секреции соля­ ной кислоты в желудке и его моторики, усиление секреции пепсиногена, стимуляция мо­торики тонкой и толстой киш­ки, расслабление сфинктера Одди. Угнетение аппетита
Гастроингибирующий (или желудочный ингибирующий) пептид (ГИП или ЖИП)	Тонкая кишка (К-клетки)	Глюкозозависимое усиление высвобождения поджелудоч­ной железой инсулина. Уменьшение секреции и моторики желудка путем тормо­жения высвобождения гастрина. Стимуляция секреции кишечного сока, угнетение всасывания электролитов в тонкой кишке
Бомбезин	Желудок и проксимальный отдел тонкой кишки (Р-клетки)	Стимуляция секреции желудка путем усиления высвобож­дения гастрина. Усиление со­кращений желчного пузыря и секреции ферментов подже­лудочной железой путем сти­муляции высвобождения ХЦК-ПЗ, усиление высво­бождения энтероглюкагона, нейротензина и ПП
Соматостатин	Желудок, тонкая киш­ка, преимущественно проксимальный отдел, (D-клетки) поджелудочная железа	Торможение выделения сек­ретина, ГИПа, мотилина, гастрина, инсулина и глюкагона
	Тонкая кишка, преиму­щественно проксимальный отдел (ЕС2-клетки)	Усиление моторики желудка и тонкой кишки, усиление секреции пепсиногена желуд­ком
Панкреатический пептид (ПП)	Поджелудочная железа (ПП-клетки)	Антагонист ХЦК-ПЗ. Умень­шение секреции ферментов и бикарбонатов поджелудочной железой, усиление пролифе­рации слизистой оболочки тонкой кишки, поджелудочной железы и печени, усиле­ние моторики желудка. Учас­тие в обмене углеводов и липидов
Гистамин	Желудочно-кишечный тракт (ЕС L-клетки)	Стимуляция секреции соля­ной кислоты желудком, сока поджелудочной железы. Уси­ление моторики желудка и кишечника. Расширение кро­веносных капилляров
Нейротензин	Тонкая кишка, преиму­щественно дистальный отдел (N-клетки)	Уменьшение секреции соля­ ной кислоты желудком, уси­ление секреции поджелудоч­ной железы
Субстанция Р	Тонкая кишка (ЕС1-клетки)	Усиление моторики кишечни­ка, слюноотделения, тормо­жение высвобождения инсу­лина и всасывания натрия
Вилликинин	Проксимальный отдел тонкой кишки (ЕС1-	Стимуляция сокращений вор­синок тонкой кишки
Энкефалин	Тонкая кишка, немного в поджелудочной желе­зе (G-клетки)	Торможение секреции фер­ментов поджелудочной желе­зой
Энтероглюкагон	Тонкая кишка (ЕС1-клетки)	Мобилизация углеводов. Тор­можение секреции желудка и поджелудочной железы, мо­торики желудка и кишечника. Пролиферация слизистой оболочки тонкой кишки (ин­дукция гликогенолиза, липолиза, глюконеогенеза и кетогенеза
Серотонин	Желудочно-кишечныйтракт (ЕС1, ЕС2-клетки)	Торможение выделения со­ляной кислоты в желудке, стимуляция выделения пеп­сина. Стимуляция секреции поджелудочной железы, желчевыделения, кишечной сек­реции
Вазоактивный интестинальный пептид (ВИП)	Желудочно-кишечный тракт (Д1-клетки)	Расслабление гладких мышц кровеносных сосудов, желч­ного пузыря, сфинктеров. Тор­можение секреции желудка, усиление секреции бикарбо­натов поджелудочной железой и кишечной секреции. Тормо­жение действия ХЦК-ПЗ