Гормоны. Все гормоны

Эндокринная система является одной из важнейших в организме. Она включает органы, регулирующие деятельность всего организма посредством выработки специальных веществ – гормонов.

Эта система обеспечивает все процессы жизнедеятельности, а также адаптацию организма к внешним условиям.

Сложно переоценить значение эндокринной системы, таблица гормонов, секретируемых её органами, показывает, насколько широк диапазон их функций.

Структурные элементы эндокринной системы – это железы внутренней секреции. Их основной задачей является синтез гормонов. Деятельность желез контролируется нервной системой.

Эндокринная система состоит из двух больших частей: центральной и периферической. Основная часть представлена мозговыми структурами.

Это главный компонент всей эндокринной системы – гипоталамус и подчиняющиеся ему гипофиз и эпифиз.

К периферической части системы относятся железы, расположенные по организму.

К ним относятся:

щитовидная железа;
паращитовидные железы;
тимус;
поджелудочная железа;
надпочечники;
половые железы.

Гормоны, секретируемые гипоталамусом, воздействуют на гипофиз. Они делятся на две группы: либерины и статины. Это так называемые рилизинг-факторы. Либерины стимулируют выработку собственных гормонов гипофизом, статины замедляют этот процесс.

В гипофизе образуются тропные гормоны, которые, попадая в кровеносное русло, разносятся к периферическим железам. В результате активизируются их функции.

Нарушения в работе одного из звеньев эндокринной системы влекут за собой развитие патологий.

По этой причине при появлении заболеваний имеет смысл сдать анализы на определение уровня гормонов. Эти данные будут способствовать назначению эффективного лечения.

Таблица желез эндокринной системы человека

Каждый орган эндокринной системы имеет особое строение, обеспечивающее секрецию веществ гормонального характера.

Железа	Локализация	Структура	Гормоны
Гипоталамус	Является одним из отделов промежуточного мозга.	Представляет собой скопление нейронов, которые образуют гипоталамические ядра.	В гипоталамусе синтезируются нейрогормоны, или рилизинг-факторы, которые стимулируют деятельность гипофиза. Среди них гандолиберины, соматолиберин, соматостатин, пролактолиберин, пролактостатин, тиреолиберин, кортиколиберин, меланолиберин, меланостатин. Гипоталамус секретирует собственные гормоны – вазопрессин и окситоцин.
Гипофиз	Эта небольшая железа расположена в основании головного мозга. Гипофиз соединяется ножкой с гипоталамусом.	Железа разделена на доли. Передняя часть – аденогипофиз, задняя – нейрогипофиз.	В аденогипофизе синтезируются соматотропин, тиреотропин, кортикотропин, пролактин, гонадотропные гормоны. Нейрогипофиз служит резервуаром для накопления окситоцина и вазопрессина, поступающих из гипоталамуса.
Эпифиз (шишковидное тело)	Эпифиз представляет собой небольшое образование в промежуточном мозге. Железа расположена между полушариями.	Шишковидное тело состоит преимущественно из клеток паренхимы. В его структуре присутствуют нейроны.	Основным гормоном эпифиза является серотонин. Из этого вещества в шишковидном теле синтезируется мелатонин.
Щитовидная железа	Этот орган расположен в области шеи. Железа локализована под гортанью рядом с трахеей.	Железа имеет форму щита или бабочки. Орган состоит из двух долей и соединяющего их перешейка.	Клетки щитовидной железы активно секретируют тироксин, трийодтиронин, кальцитонин, тиреокальцитонин.
Паращитовидные железы	Это небольшие структуры, локализованные рядом со щитовидной железой.	Железы имеют круглую форму. Они состоят из эпителиальной и фиброзной тканей.	Единственный гормон паращитовидных желез – паратиреокрин, или паратгормон.
Тимус (вилочковая железа)	Тимус располагается вверху за грудиной.	Вилочковая железа имеет две доли, расширяющиеся книзу. Консистенция органа мягкая. Железа покрыта оболочкой из соединительной ткани.	Основные гормоны тимуса – это тимулин, тимопоэтин и тимозин нескольких фракций.
Поджелудочная железа	Орган локализован в брюшной полости рядом с желудком, печенью и селезёнкой.	Железа имеет вытянутую форму. Она состоит из головки, тела и хвоста. Структурной единицей считаются островки Лангерганса.	Поджелудочная железа секретирует соматостатин, инсулин, глюкагон. Также этот орган входит в состав пищеварительной системы за счёт выработки ферментов.
Надпочечники	Это парные органы, расположенные непосредственно над почками.	Надпочечники имеют мозговое вещество и кору. Структуры выполняют разные функции.	Мозговой слой секретирует катехоламины. В эту группу входят адреналин, дофамин, норадреналин. Корковый слой отвечает за синтез глюкокортикоидов (кортизол, кортикостерон), альдостерона и половых гормонов (эстрадиол, тестостерон).
Яичники	Яичники являются женскими репродуктивными органами. Это парные образования, расположенные в малом тазу.	В корковом веществе яичников располагаются фолликулы. Они окружены стромой – соединительной тканью.	В яичниках синтезируются прогестерон и эстроген. Уровень обоих гормонов непостоянный. Он зависит от фазы менструального цикла и ряда других факторов (беременность, лактация, климакс, половое созревание).
Яички (семенники)	Это парный орган мужской половой системы. Яички опущены в мошонку.	Яички пронизаны извитыми канальцами и покрыты многочисленными оболочками фиброзного происхождения.	В семенниках образуется единственный гормон – тестостерон.

Следующая тема будет полезна для всех: . Все о строении и функциях поджелудочной железы в организме человека.

Таблица эндокринных гормонов

Все гормоны, секретируемые центральными и периферическими железами внутренней секреции, имеют различную природу.

Часть из них являются производными аминокислот, другие представляют собой полипептиды или стероиды.

Подробнее о природе гормонов и их функциях смотрите в таблице:

Гормон	Химическая природа	Функции в организме
Фоллиберин	Цепочка из 10 аминокислот	Стимуляция секреции фолликулостимулирующего гормона.
Люлиберин	Белок из 10 аминокислот	Стимуляция секреции лютеинизирующего гормона. Регуляция полового поведения.
Соматилиберин	44 аминокислоты	Повышает секрецию соматотропного гормона.
Соматостатин	12 аминокислот	Снижает секрецию соматотропного гормона, пролактина и тиреотропного гормона.
Пролактолиберин	Полипептид	Стимуляция выработки пролактина.
Пролактостатин	Полипептид	Снижение синтеза пролактина.
Тиреолиберин	Три аминокислотных остатка	Провоцирует выработку тиреотропного гормона и пролактина. Является антидепрессантом.
Кортиколиберин	41 аминокислота	Усиливает продукцию аденокортикотропного гормона. Влияет на иммунную и сердечно-сосудистую системы.
Меланолиберин	5 аминокислотных остатков	Стимулирует секрецию мелатонина.
Меланостатин	3 или 5 аминокислот	Ингибирует секрецию мелатонина.
Вазопрессин	Цепочка из 9 аминокислот	Участвует в механизме памяти, регулирует стрессовые реакции, работу почек и печени.
Окситоцин	9 аминокислот	Провоцирует маточные сокращения в процессе родов.
Соматотропин	Полипептид из 191 аминокислоты	Стимулирует рост мышечной, костной и хрящевой ткани.
Тиреотропин	Гликопротеид	Активирует выработку тироксины щитовидной железой.
Кортикотропин	Пептид из 39 аминокислот	Регулирует процесс распада липидов.
Пролактин	Полипептид из 198 аминокислотных остатков	Стимулирует лактацию у женщин. Увеличивает интенсивность секреции тестостерона у мужчин.
Лютеинизирующий гормон	Гликопротеин	Усиливает секрецию холестерола, андрогенов, прогестерона.
Фолликулостимулирующий гормон	Гликопротеин	Провоцирует рост и развитие фолликулов у женщин, повышает синтез эстрогенов. У мужчин обеспечивает рост семенников.
Серотонин	Биогенный амин	Влияет на кровеносную систему, участвует в формировании аллергических реакций и болевых ощущений.
Мелатонин	Производное аминокислоты триптофана	Стимулирует процесс образования пигментных клеток.
Тироксин	Производное аминокислоты тирозина	Ускоряет окислительно-восстановительные процессы и метаболизм.
Трийодтиронин	Аналог тироксина, содержащий в составе атомы йода	Воздействует на нервную систему, обеспечивая нормальное психическое развитие.
Кальцитонин	Пептид	Способствует запасанию кальция.
Паратгормон	Полипептид	Формирует костную ткань, участвует в обмене фосфора и кальция.
Тимулин	Пептид	Активирует или ингибирует деятельность лимфоцитов.
Тимопоэтин	49 аминокислот	Участвует в дифференцировке лимфоцитов.
Тимозин	Белок	Формирует иммунитет и стимулирует развитие опорно-двигательной системы.
Инсулин	Пептид	Регулирует углеводный обмен, в частности снижает уровень простых сахаров.
Глюкагон	29 аминокислотных остатков	Увеличивает концентрацию глюкозы.
Адреналин	Катехоламин	Учащает пульс, расширяет сосуды, расслабляет мускулатуру.
Норадреналин	Катехоламин	Повышает артериальное давление.
Дофамин	Катехоламин	Увеличивает силу сердечных сокращений, повышает систолическое давление.
Кортизол	Стероид	Регулирует обменные процессы и артериальное давление.
Кортикостерон	Стероид	Тормозит синтез антител, имеет противовоспалительное действие.
Альдостерон	Стероид	Регулирует обмен солей, задерживает воду в организме.
Эстрадиол	Производное холестерола	Поддерживает процессы формирования гонад.
Тестостерон	Производное холестерола	Провоцирует синтез белков, обеспечивает рост мышц, отвечает за сперматогенез и либидо.
Прогестерон	Производное холестерола	Обеспечивает оптимальные условия для зачатия, поддерживает гестацию.
Эстроген	Производное холестерола	Отвечает за половое созревание и работу репродуктивной системы.

Многообразие вариантов строения обеспечивает широкий спектр выполняемых гормонами функций. Недостаточная или избыточная секреция любого из гормонов влечёт за собой развитие патологий. Эндокринная система контролирует деятельность всего организма на гормональном уровне.

Каждая железа внутренней секреции устроена так, чтобы их деятельность была незаменимой во многих происходящих процессах в организме. Если хорошо разобраться во всей этой замысловатой системе, то прояснится такая картина: гормоны являются регулировщиками практически каждой функции нашего сложного организма. На некоторые из них полностью влияет выработка гормонов, а на некоторые только частично. От этой составляющей организма зависят даже самые важные физиологические показатели: рост, умственное развитие, сон, бодрствование, эмоции, возможность продолжать род и т.д.

По всему человеческому организму равномерно расположились так называемые «Фабрики гормонов», а если говорить научным языком, то это - эндокринные железы и те железы, которые состоят из эндокринной ткани. А теперь давайте подробнее рассмотрим все места выработки гормонов, и значение последних для организма человека и его жизни в целом.

Гипофиз (pituitary gland)

Эта железа расположилась в самом основании головного мозга. Она вырабатывает такие виды гормонов:

Пролактин;
Гормон роста;
Гонадотропный гормон;
Тиреотропный гормон;
Вазопрессин;
Адренокортикотропный гормон;
Окситоцин;
Мелинотропин.

В его основные обязанности входит ответственность за рост, правильный обмен веществ, поддержание репродуктивной функции и плотности тканей. Мало того, данная железа имеет возможность контролировать функции всех остальных желез и даже выработку ими гормонов. Гипофиз несет ответственность за сохранение большинства органов или за их укрепление (головной мозг, сердце, кровеносные сосуды, почки, костная ткань, иммунная система). От того насколько хорошо функционирует гипофиз зависит продолжительность жизни человека.

Все случаи гигантизма либо же акромегалии тоже зависят от гипофиза. Такие нарушения случаются в результате повышения секреции его гормонов. И, наоборот, при понижении происходит недостаточность гипоталамо-гипофизарная.

Гипоталамус (hypothalamus)

Это уже целый отдел головного мозга, который представляет собой центр, в котором происходит регуляция всех вегетативных функций. Если сравнить все функции организма с уровневой системой, то гипоталамус будет находиться на высшем уровне ее функциональных возможностей. Гипоталамус, имея возможность воздействовать с широким кругом остальных желез внутренней секреции, контролирует процессы репродуктивной функции, лактации, поддержания гомеостаза.

Из этого следует вывод, что если поражается гипоталамус, то это приводит к серьезным нарушениям большинства функций организма. В таких случаях нарушаются все процессы, связанные с (водно-солевой, белковый, липидный, углеводный, тепловой и другие). Начинают развиваться патологические синдромы и эндокринные заболевания.

Эпифиз (pineal gland)

Напоминает образование округлой формы небольших размеров, которое расположено в черепной коробке под полушариями головного мозга. Со стороны эпифиз похож на шишку, поэтому его часто называют «шишковидная железа». Это практически стало его вторым названием.

Орган регулирует суточные ритмы организма, и отвечает за его адаптацию к тем условиям окружающего мира, которым свойственно меняться (например, смена часовых поясов, освещение при перемене день-ночь).

Шишковидное тело вырабатывает гормоны, которые могут вызывать угнетающее действие функций мозга (мелатонин и гломерулотонин).

В случае неправильной работы эпифиза в человека нарушаются биологические ритмы, встречаются расстройства сна.

Щитовидная железа (thyroid gland)

Место расположения - передняя сторона шеи. Она создана из двух долей.

Продуцирует такие три гормона:

Тироксин;
Тиреокальцитонин;
Трийодтиронин.

Все они играют непосредственную роль в процессах регуляции обменов веществ, а также влияют на работу сердечно-сосудистой системы. Только под их воздействием центральная нервная система может нормально развиваться и функционировать.

Щитовидную железу напрямую контролирует гипофиз своей передней долей и теми гормонами, которые она синтезирует. Поэтому все основные заболевания щитовидной железы связаны с нарушением работы именно гипоталамо-гипофизарной системы. При чем если тиреоидов вырабатывается намного больше положенного, то это также является нарушение и может вызвать токсический диффузный зоб. Такие сбои в организме совсем маленького ребенка могут спровоцировать слабоумие.

Надпочечники (adrenals glands)

Эта железа функционирует в паре, то есть их две. Спрятаны за брюшинной над верхом почек. Вырабатывают следующие гормоны:

Кортикостерон;
Гидрокортизон;
Альдостерон;
Кортизон;
Андрогены;
Прогестерон;
Дезоксирокортикостерон;
Норадреналин;
Эстрогены;
Адреналин.

Спектр влияния: тонус сосудов, обменный процесс веществ, качество иммунитета, регуляция обмена водно-электролитного, нормализация процессов жировых, белковых, углеводных.

Поджелудочная железа (pancreas)

Железа, которая одновременно умудряется отвечать за две функции: внутреннюю секрецию и за слаженную работу пищеварительной системы. Ее основные задачи - выработка инсулина и глюкагона. Эти два гормона полностью отвечают за правильный углеводный обмен, а также за нормальный уровень сахара, который находится в крови человека.

В случае поражения той части поджелудочной железы, которая отвечает за производство гормона, падает секреция инсулина, нарушается углеводный обмен, а после этого начинает развиваться сахарный диабет. Так, что развития сахарного диабета во многом зависит от работы поджелудочной железы.

Яичко

Эта железа имеется только в мужском организме. Она парная. Основные функции: секреция половых гормонов у мужчин и выработка сперматозоидов.

В этой железе синтезируются андрогены и самое большое количество тестостерона. От уровня таких гормонов зависит направленность организма на мужской тип, правильность развития именно мужских половых органов, а главное – либидо.

Яичник

А вот яичник – это железа женщин и она, также как яичко, парная. Гормоны: эстрогены, прогестерон и в малых дозах – андрогены. С их помощью организм начинает формировать все женские признаки: гениталии и вторичные половые признаки. Также эти гормоны играют большую роль в подготовке организма женщины к будущей беременности, родам и лактации. Вышеупомянутые гормоны принимают непосредственную роль в балансировке некоторых обменных процессах (водном, углеводном, минеральном). Иммунная система и различные органы также поддерживают свои функции, подпитываясь этими гормонами.

Сделав выводы, мы приходим к такому мнению, что организм просто не может нормально функционировать во время сбоя, какой-либо из желез. Ведь именно они являются базами производства и хранения гормонов.

Для написания данной статьи были использованы материалы из книги «Как продлить свою молодость», авторы Тьерри Эртог и Жюль-Жак Набе.

Введение

Понятие об эндокринной системе

Понятие о гормонах и их значение в организме

Понятие о клетках мишенях и рецепторах к гормонам

Одиночные гормонопродуцирующие клетки неэндокринных органов
Заключение
Литература

Введение

Эндокринная система столь тщательно оберегала свои секреты, что была открыта учёными лишь в начале ХХ в. Правда, немного раньше исследователи обратили внимание на странные несоответствия в строении некоторых органов. По виду такие анатомические образования напоминали железы, а значит, должны были выделять определенные жидкости («соки», или «секреты»), подобно тому как слюнные железы вырабатывают слюну, слёзные – слёзы и т.п.

Эндокринная система – система желез, вырабатывающих гормоны, и выделяющих их непосредственно в кровь. Эти железы, называемые эндокринными или железами внутренней секреции, не имеют выводных протоков; они расположены в разных частях тела, но функционально тесно взаимосвязаны. Эндокринная система организма в целом поддерживает постоянство во внутренней среде, необходимое для нормального протекания физиологических процессов.

Гормоны секретируются с различной скоростью, зависящей от концентрации в крови определенных субстратов, ионов, нейромедиаторов. Секреция каждого гормона происходит под действием соответствующего сигнала. Выделенные в кровь стероидные и пептидные гормоны связываются со специальными белками и переносятся кровью в неактивном состоянии. Общим свойством гормонов является зависимость эффективности ответа на них от концентрации свободной фракции и чувствительности к ним рецепторов.

Понятие об эндокринной системе

Эндокринная система включает ряд желез и отдельных клеток организма, общей и отличительной чертой которых является здатнисть.продукуваты биологически активные вещества - гормоны. Последние являются посредниками в регуляции функций органов и их систем. Различают несколько классов гормонов - пептиды (олигопептиды, полипептиды, гликопептиды), производные аминокислот (нейроамины) и стероиды (половые гормоны, кортикостероиды). Все эти биологически активные вещества вырабатываются в очень малом количестве.

Попадая в кровь или лимфу, они вступают в специфическую связь с рецепторами на поверхности клеток в составе органов-мишеней. При этом реализуется дистантные действие органов эндокринной системы на организм. Кроме собственно эндокринной секреции, при которой гормоны выделяются в кровь или лимфу, существует еще паракринная секреция, когда гормон связывается с клетками-мишенями, непосредственно прилегающими к ендокриноцитив, а также автокринна секреция, в случае которой гормон, который выделяется в одном участке клетки, связывается с рецепторами в другой области.

Механизм действия гормонов можно охарактеризовать так. Молекула гормона, который циркулирует с током крови или лимфы, "находит" свой рецептор на поверхности плазмолемы, в цитоплазме или ядре той или иной клетки-мишени. Определяющую роль в этом высокоспецифического узнаваемые имеет стереохимическая соответствие активного центра молекулы гормона и конфигурации его рецептора. Связывание гормона с рецептором вызывает конформационные (объемно-пространственные) изменения молекулы рецептора, что, в свою очередь, влияет на ферментные системы клетки, в частности на аденилатциклазной систему. Подробнее механизм действия гормонов рассмотрен в учебниках биохимии и физиологии. Эффект действия гормонов может проявляться не только усилением, но и угнетением деятельности клеток и их систем.

Условно среди элементов эндокринной системы организма различают четыре группы компонентов. К первой группе - центральных органов эндокринной системы - относятся гипоталамус, гипофиз и эпифиз. Эти органы тесно связаны с органами центральной нервной системы и координируют деятельность всех остальных звеньев эндокринной системы. Вторая группа - периферические эндокринные органы - включает щитовидную, прищитоподибни и надпочечники.

Понятие о гормонах и их значение в организме

Гормоны- это биологически активные вещества, выделяемые специальными эндокринными железами в ответ на специфические стимулы, которые секретируются в кровь и доставляются к тканям-мишеням, которые имеют специфические белковые молекулы-рецепторы к данному гормону, а рецепторы передают сигнал от первичного посредника или гормона внутрь клетки.

Гормоны, органические соединения, вырабатываемые определенными клетками и предназначенные для управления функциями организма, их регуляции и координации. У высших животных есть две регуляторных системы, с помощью которых организм приспосабливается к постоянным внутренним и внешним изменениям. Одна из них – нервная система, быстро передающая сигналы (в виде импульсов) через сеть нервов и нервных клеток; другая – эндокринная, осуществляющая химическую регуляцию с помощью гормонов, которые переносятся кровью и оказывают эффект на отдаленные от места их выделения ткани и органы. Гормоны есть у всех млекопитающих, включая человека; они обнаружены и у других живых организмов.

Гормоны регулируют активность всех клеток организма. Они влияют на остроту мышления и физическую подвижность, телосложение и рост, определяют рост волос, тональность голоса, половое влечение и поведение. Благодаря эндокринной системе человек может приспосабливаться к сильным температурным колебаниям, излишку или недостатку пищи, к физическим и эмоциональным стрессам.

Изучение физиологического действия эндокринных желез позволило раскрыть секреты половой функции и чудо рождения детей, а также ответить на вопрос, почему одни люди высокого роста, а другие низкого, одни полные, другие худые, одни медлительные, другие проворные, одни сильные, другие слабые.

В нормальном состоянии существует гармоничный баланс между активностью эндокринных желез, состоянием нервной системы и ответом тканей-мишеней (тканей, на которые направлено воздействие). Любое нарушение в каждом из этих звеньев быстро приводит к отклонениям от нормы.

В основном роль гормонов сводится к точной настройке организма на правильное функционирование. В качестве примера возьмем антидиуретический (тоесть противомочегонный) гормон, отвечающий за регулирование выведения воды из почек. Прежде всего, этот гормон выводит из крови, наряду с другими отходами, большие количества воды, организму уже не нужной. Впрочем, если бы все выходило из организма вместе с мочой, организм потерял бы слишком много воды, и, чтобы это не случилось, другой участок почки вновь поглощает столько влаги, сколько в данный момент нужно твоему телу.

Регулирование гормональной системы человека представляет собой очень тонкий процесс. Вырабатывающие гормоны железы тесно взаимодействуют между собой, а также с нервной системой организма. Значение гормонов для поддержания жизни и здоровья человека огромно. Само слово «гормон» происходит от греческого слова, которое можно примерно перевести как «подстегнуть». Это название косвенно показывает, что гормоны действуют как катализаторы химических изменений на клеточном уровне, которые необходимы для роста, развития и выработки энергии.

Гормоны, попав в кровоток, должны поступать к соответствующим органам-мишеням. Транспорт высокомолекулярных (белковых) гормонов изучен мало из-за отсутствия точных данных о молекулярной массе и химической структуре многих из них. Гормоны со сравнительно небольшой молекулярной массой быстро связываются с белками плазмы, так что содержание в крови гормонов в связанной форме выше, чем в свободной; эти две формы находятся в динамическом равновесии. Именно свободные гормоны проявляют биологическую активность, и в ряде случаев было четко показано, что они экстрагируются из крови органами-мишенями. Значение белкового связывания гормонов в крови не совсем ясно.

Чтобы в кровь поступил основной вид топлива для клеток – глюкоза – требуется освободить ее из основных мест хранения. «Взломщиками» в организме работают сразу несколько гормонов. Когда мышцам требуется срочное энергетическое вливание, в организме начинает выделяться глюкагон – гормон, вырабатываемый особыми клетками поджелудочной железы. Этот гормон помогает поступать в кровь глюкозе, которая хранится в печени в виде углевода гликогена.

Для того, чтобы любая клетка организма могла эффективно использовать глюкозу, требуется работа гормона инсулина, производящегося в поджелудочной железе. Именно он регулирует скорость употребления глюкозы в организме, а недостаток инсулина приводит к тяжелому заболеванию – диабету. За рост тела отвечает производящийся в гипофизе соматотропин. А регулирует наращивание мышечной и костной тканей, а также рост бороды – тестостерон. Этот гормон направляет энергию и материалы на создание дополнительной мышечной массы. Поэтому благодаря его большему, чем у женщин, количеству мужчины быстрее худеют.

Понятие о клетках мишенях и рецепторах к гормонам

Клетки-мишени - это клетки, которые специфически взаимодействуют с гормонами с помощью специальных белков-рецепторов. Эти белки-рецепторы располагаются на наружной мембране клетки, или в цитоплазме, или на ядерной мембране и на других органеллах клетки.

Каждая клетка-мишень обладает наличием специфического рецептора к действию гормона, и часть рецепторов находится в мембране. Такой рецептор обладает стереоспецифичностью. У других клеток рецепторы расположены в цитоплазме – это цитозольные рецепторы, которые реагируют вместе с гормоном, проникающим внутрь клетки. Следовательно, рецепторы делятся на мембранные и цитозольные. Для того, чтобы клетка отреагировала на действие гормона необходимо образование вторичных посредников к действию гормонов. Это характерно для гормонов с мембранным типом рецепции.

Разрушение циклического АМФ происходит под действием фермента фосфодиэстеразы. Циклический ГМФ оказывает противоположное действие. При активации фосфолипазы C образуются вещества, которые способствуют накоплению внутри клетки ионизированного кальция. Кальций активирует протеинциназы, способствует мышечному сокращению. Диацилглицерол способствует превращению фосфолипидов мембраны в арахидоновую кислоту, которая является источником образования простагландинов и лейкотриенов.

Большинство рецепторов изучены недостаточно, потому что их выделение и очистка очень сложные, а содержание каждого вида рецепторов в клетках очень низкое. Но известно, что гормоны взаимодействуют со своими рецепторами физико-химическим путем. Между молекулой гормона и рецептором формируются электростатические и гидрофобные взаимодействия. При связывании рецептора с гормоном происходят конформационные изменения белка-рецептора и комплекс сигнальной молекулы с белком-рецептором активируется. В активном состоянии он может вызывать специфические внутриклеточные реакции в ответ на принятый сигнал.

В зависимости от строения гормона существуют два типа взаимодействия. Если молекула гормона липофильна, (например, стероидные гормоны), то она может проникать через липидный слой наружной мембраны клеток-мишеней. Если молекула имеет большие размеры или является полярной, то ее проникновение внутрь клетки невозможно. Поэтому для липофильных гормонов рецепторы находятся внутри клеток-мишеней, а для гидрофильных - рецепторы находятся в наружной мембране.

Для получения клеточного ответа на гормональный сигнал в случае гидрофильных молекул действует внутриклеточный механизм передачи сигнала. Это происходит с участием веществ, которых называют вторыми посредниками. Молекулы гормонов очень разнообразны по форме, а "вторые посредники" - нет.

Существует два главных способа передачи сигнала в клетки-мишени от сигнальных молекул с мембранным механизмом действия:

аденилатциклазная (или гуанилатциклазная) системы;

фосфоинозитидный механизм.

Механизмы передачи информации от гормонов внутри клеток-мишеней с помощью перечисленных посредников имеют общие черты:

одним из этапов передачи сигнала является фосфорилирование белков;

прекращение активации происходит в результате специальных механизмов, инициируемых самими участниками процессов, - существуют механизмы отрицательной обратной связи.

Гормоны являются основными гуморальными регуляторами физиологических функций организма, и в настоящее время хорошо известны их свойства, процессы биосинтеза и механизмы действия.

Эпифиз

Эпифиз, небольшое образование, расположенное у позвоночных под кожей головы или в глубине мозга; находится на средней линии тела, как и сердце, функционирует либо в качестве воспринимающего свет органа либо как железа внутренней секреции, активность которой зависит от освещенности. Образуется в эмбриогенезе в виде небольшого выпячивания дорсальной стенки промежуточного мозгового пузыря. Он вырабатывает и выделяет в кровь гормоны, которые регулируют все циклические изменения в организме: суточные, циркадные ритмы. Он получает световые раздражения от сетчатки через симпатические нервные пути, месячные циклы. У некоторых видов позвоночных обе функции совмещены. У человека это образование по форме напоминает сосновую шишку, откуда и получило свое название (греч. epiphysis – шишка, нарост).

Эпифиз снаружи покрыт соединительно-тканной капсулой, от которой отходят тонкие соединительно-тканные перегородки, которые делят железу на неотчетливые дольки. В перегородках находятся гемокапилляры. Строму долек составляют глиальные клетки, их концентрация возрастает к периферии, там они образуют краевую вуаль, а в центре располагаются пинеалоциты. Это нейросекреторные клетки, у них крупное ядро, хорошо развиты органеллы, а отростки этих клеток уходят в соединительно-тканные перегородки и заканчиваются на гемокапиллярах. В этих клетках вырабатывается нейроамин серотонин. Он вырабатывается в дневное время, а в ночное время он превращается в гормон серотонин. Эти гормоны действуют на гипоталамус.

Серотонин усиливает функцию, а мелатонини-ослабляет. Эти гормоны тормозят развитие половой системы. В эпифизе вырабатывается антигонадотропный гормон; гормон, который регулирует минеральный обмен; большое количество регуляторных пептидов (либеринов и статинов), которые реализуют свои эффекты либо через гипоталамус, либо непосредственно на гипофиз. Эпифиз достигает максимального развития в возрасте 5-7 лет, затем атрофируется и идет его минерализация (откладываются соли Са).

Эпифиз развивается в эмбриогенезе из свода (эпиталамуса) задней части (диэнцефалона) переднего мозга. У низших позвоночных, например у миног, могут развиваться две аналогичных структуры. Одна, располагающаяся с правой стороны мозга, носит название пинеальной, а вторая, слева, парапинеальной железы. Пинеальная железа присутствует у всех позвоночных, за исключением крокодилов и некоторых млекопитающих, например муравьедов и броненосцев. Парапинеальная железа в виде зрелой структуры имеется лишь у отдельных групп позвоночных, таких, как миноги, ящерицы и лягушки.

Одиночные гормонопродуцирующие клетки неэндокринных органов

Совокупность одиночных гормонпродуцирующих клеток называют диффузной эндокринной системой. Значительное число этих эндокриноцитов находится в слизистых оболочках различных органов и связанных с ними железах. Они особенно многочисленны в органах пищеварительной системы.

Клетки диффузной эндокринной системы в слизистых оболочках имеют широкое основание и более узкую апикальную часть. В большинстве случаев для них характерно наличие аргирофильных плотных секреторных гранул в базальных отделах цитоплазмы. Секреторные продукты клеток диффузной эндокринной системы оказывают как местные (паракринные), так и дистантные эндокринные влияния. Эффекты этих веществ очень разнообразны.

Среди одиночных гормонпродуцирующих клеток различают две самостоятельные группы: I - нейроэндокринные клетки APUD-серии (нервного происхождения); II - клетки не нервного происхождения.

В первую группу входят секреторные нейроциты, образующиеся из нейробластов, обладающие способностью одновременно продуцировать нейроамины, а также синтезировать белковые гормоны, т.е. имеющие признаки как нервных, так и эндокринных клеток, поэтому называемые нейроэндокринными клетками.

Вторая группа - к ней относятся клетки эндокринных и неэндокринных органов, выделяющие стероидные и другие гормоны: инсулин (В-клетки), глюкагон (А-клетки), пептиды (D,-клетки, К-клетки), секретин (S-клетки). К ним относятся также клетки Лейдига (гландулоциты) семенника, продуцирующие тестостерон и клетки зернистого слоя фолликулов яичника, вырабатывающие эстрогены и прогестерон, являющиеся стероидными гормонами. Продукция этих гормонов активируется аденогипофизарными гонадотропинами, а не нервными импульсами.

Морфо-функциональная характеристика эндокринных желез. Периферический отдел эндокринной системы: состав, связь с гипофизом. Принципы регуляции деятельности гипофиззависимых и гипофизнезависимых эндокринных желез.

Заключение

На сегодняшний день врачи изучили эндокринную систему достаточно хорошо, чтобы предупреждать расстройства гормональных функций и излечивать от них. Но самые главные открытия ещё впереди. На эндокринной “карте” организма есть немало белых пятен, представляющих интерес для пытливых умов.

Гормоны человека предназначены для управления функциями организма, их регуляции и координации. Благодаря их работе определяется наш внешний вид, проявляется активность, возбуждение. Эти биологически активные химические вещества оказывают мощное влияние на весь организм, посредством взаимодействия с рецепторами. Гормоны передают информацию от одного органа в другой, связывают один орган с другим. Это позволяет достичь баланса в работе всего организма.

Гормоны - это то, что делает тебя особенным и непохожим на остальных. Они предопределяют твои физические и психические особенности вырастешь ты высоким или не очень, полным или худым. Наши гормоны влияют на все аспекты твоей жизни - с момента зачатия и до самой смерти. Они будут влиять на твой рост, половое развитие, формирование твоих желаний, на обмен веществ в организме, на крепость мышц, на остроту ума, поведение, даже на твой сон.

Литература :

Механизм действия гормонов 1976

Агажданян Н.А. Катков А.Ю. Резервы нашего организма 1990

Теппермен Дж., Теппермен Х. Физиология обмена веществ и эндокринной системы. 1989

Особенности гормонов заключаются в том, что человек нуждается в небольшом количестве каждого вещества, но при этом все они имеют огромную значимость для организма.

Основные функции гормонов: регулирование обменных процессов, клеточного роста, развития органов. Вырабатываются при помощи эндокринной системы, в структуру которой входит:

гипофиз;
гипоталамус;
щитовидная и поджелудочная железы;
надпочечники.

В случае сбоев в гормональной системе, человек начинает страдать от проявлений различных заболеваний.

Общие характеристики

Сколько видов гормонов вырабатывает организм человека? Медики насчитывают около 100 разновидностей основных гормонов и более десятка гормонов-активаторов. После выработки они выводятся в кровяное русло и направляются в сторону необходимого органа или ткани, где воздействуют на каждую клетку. Белковые компоненты способны функционировать на поверхности клеточных мембран, а жировые - проникают внутрь и воздействуют на органеллы.

По своим химическим свойствам делятся на несколько веществ:

белки;
производные аминокислот;
пептиды;
жиры;
стероиды.

В своей совокупности они способствуют физическому, умственному и половому созреванию человека. А также благодаря этим веществам организм легко приспосабливается к изменчивому внешнему миру и поддерживает постоянство своей внутренней среды. Каждый гормон имеет свою химическую структуру и физические свойства.

Все вырабатывающиеся организмом гормоны можно разделить на 5 групп:

ростовые и регуляторные (гипофиз);
половые (яичники и яички):
стрессовые (мозговая часть надпочечников);
кортикостероиды (корковая часть надпочечников);
обменные (поджелудочная и щитовидная железы).

Гормоны-активаторы не входят ни в одну из вышеперечисленных групп. Они не имеют прямого влияния на человеческий организм. Такие вещества стимулируют процессы синтеза основных гормонов. Синтезируются при помощи гипоталамуса и передних долей .

Ростовые и регуляторные

Концентрация половых гормонов в женском организме не является постоянной. Резкие скачки происходят под влиянием фаз менструального цикла. Самые большие изменения в гормональном фоне происходят в период беременности.

Стрессовые

Такие гормоны вырабатываются в организме при помощи надпочечников. Они оказывают влияние на обменные процессы и адаптацию человека к смене условий окружающей среды. Благодаря им мы можем бороться со стрессами и принимать важные решения в экстремальных условиях.

Дофамин

Или, другими словами, «гормон радости». Именно он помогает человеку испытывать чувство удовольствия и эйфории. Процесс выработки активизируется в конкретных ситуациях: когда человеку нравится определенный вид деятельности. При этом мозг пытается запомнить эти ощущения и заставляет человека возвращаться к нему снова и снова. Количество гормона может повышаться в стрессовых ситуациях, и даже при шоковом состоянии (в том числе и болевом).

Симптомы недостатка:

отсутствие эмоций;
безразличие ко всему происходящему;
быстрая утомляемость;
сильное желание плакать.

Симптомы переизбытка:

учащенное дыхание и сердцебиение;
большой прилив энергии;
повышенная активность.

Понижение приводит к депрессии, что, в свою очередь, может вызывать ожирение, хроническую усталость и прочие недуги.

Адреналин

Это гормон стресса. Он помогает «собраться с духом» в стрессовой ситуации. Он способен притуплять боль при травмах, блокировать страх и повышать выносливость.

В процессе того, как адреналин выбрасывается в кровь, происходит учащение сердцебиения, артериального давления, дыхания, что помогает насыщать мышцы кислородом и использовать их в полной мощи. А также это вещество увеличивает период бодрствования и ускоряет реакцию. Сколько длится действие адреналина? Ученые подсчитали, что около 5 минут.

Гормональный сбой может привести к психическим расстройствам, гипертонии, истощению, заболеваниям почек.

Кортизол

Это вещество регулирует углеводный обмен. Его максимальное количество вырабатывается в утренние часы. Минимальное количество припадает на вечернее время.

А также выброс кортизола в кровь происходит и в стрессовых ситуациях. Он помогает организму человека мобилизоваться путем уменьшения всасываемости кальция и изменения метаболизма, тем самым делая глюкозу более доступной. При нехватке в крови человек начинает ощущать раздражительность, его мучают головные боли и головокружение, пропадает аппетит, нарушается работа ЖКТ.

Избыток гормона вызывает:

ожирение;
бессонницу;
снижение защитных сил иммунитета;
снижение уровня тестостерона в организме.

Все это может стать причиной появления многих заболеваний: сахарного диабета, остеопороза и сердечно-сосудистых заболеваний.

Кортикостероиды

Поддерживают минеральный баланс в организме. Гормоны этой группы вырабатываются в коре надпочечников. Их функциональность не ограничивается одним лишь конкретным органом или тканью.

Они регулируют все обменные процессы организма, поддерживают постоянный минеральный состав крови, способствуют выведению излишков веществ. Их применяют и в медицинских целях:

для лечения вирусного гепатита;
профилактики артрита;
лечения артроза;
профилактики бронхиальной астмы.

Обменные

В эту группу входят разные виды гормонов, но все они объединены общей функцией - регулирование обменных процессов организма. Они синтезируются при помощи поджелудочной, щитовидной, паращитовидной желез, - регулирует процесс мочеиспускания.

Баланс гормонов в организме человека - гарантия его полноценного развития.

Эти вещества очень важны в детском и подростковом возрасте, так как дают толчок росту и формированию организма. Гормональные нарушения в детском организме очень сложно компенсировать и они могут привести к необратимым последствиям. Состояние гормонов в организме влияет на состояние всех органов.

Пристального внимания заслуживают гормоны щитовидной железы.

При их дефиците затормаживается физическое и умственное развитие. Кроме того, тиреоидные гормоны тесно взаимодействуют с другими гормонами. Ярким примером этого процесса является связь с соматотропином, который отвечает за рост организма. Этот гормон в организме подростка незаменим.

Симптомы нарушений щитовидной железы:

проблемы с массой тела - избыточный или чрезмерный вес;
замедление роста;
плаксивость и раздражительность;
опухшая шея и увеличенные глазные яблоки;
бледность кожи;
повышенная утомляемость;
пониженная умственная активность.

При появлении этих признаков следует сдать анализы на гормоны щитовидной железы. В случае отсутствия вторичных половых признаков у подростка в возрасте 12-14 лет, необходимо проверить . А также в детском возрасте можно сдать анализ сахара крови и диагностировать наличие сахарного диабета.

Знать свой гормональный фон так же важно для женщины, как и следить за весом, давлением и гемоглобином. От уровня гормонов зависит, как вы выглядите и как себя чувствуете. Давайте более подробно разберемся в том, какую роль играют гормоны в организме женщины.

Что такое гормоны?

эндокринными железами

В здоровом организме должен быть гормональный баланс всей эндокринной системы в целом (между эндокринными железами, нервной системой и органами, на которых направлено действие гормонов). При нарушении работы одной из составляющих эндокринной системы изменяется работа всего организма, в том числе и репродуктивной системы, следовательно, снижается способность к зачатию.

Подробнее о гормонах

Эстроген

резкий скачок

холестериновых бляшек

Избыток эстрогена может вызывать чрезмерную полноту в нижней части живота и области бедер. Кроме того, различные доброкачественные опухоли врачи связывают с избытком этого женского гормона.

Его недостаток часто вызывает усиленный рост волос в нежелательных местах: на лице, на ногах, руках. В случае недостатка этого гормона женщина быстрее стареет: кожа более склонна к появлению морщин и увяданию, волосы становятся тусклыми и безжизненными и т. д.

Этот гормон сдается на 3-7-ой (в зависимости от цели исследования) день цикла. Исследование проводится натощак.

Эстрадиол - оказывает действие на все женские органы, способствует развитию вторичных половых признаков: формированию молочных желез, распределению подкожного жира, появлению либидо. Особенно важна его роль в развитии слизистой оболочки матки и подготовке ее к беременности - разрастании функционального слоя матки, который достигает максимальной толщины к середине цикла. Этот гормон секретируются созревающим фолликулом, желтым телом яичника, надпочечниками и даже жировой тканью под влиянием ФСГ, ЛГ и пролактина. У женщин эстрадиол обеспечивает становление и регуляцию менструальной функции, развитие яйцеклетки. Овуляция наступает через 24-36 часов после значительного пика эстрадиола. После овуляции уровень гормона снижается, возникает второй, меньший по амплитуде, подъем. Затем наступает спад концентрации гормона, продолжающийся до конца лютеиновой фазы. Эстрадиол отвечает за накапливание жира в женском организме, в том числе и во время вынашивания малыша.

Недостаточная выработка эстрадиола у женщины детородного возраста может проявляться приливами, вегетативными расстройствами, повышением артериального давления, как это бывает при физиологическом климаксе. Помимо этого, недостаток данного гормона грозит чрезмерным разрастаниям волос по мужскому типу, огрубением голоса, отсутствием месячных.

Однако и переизбыток эстрадиола является плохим признаком. Резкое увеличение эстрогенов может привести к формированию опухолевых процессов в органах репродуктивной системы женщины. Вот почему регулярный контроль данного гормона необходим, и сдавать его можно на протяжении всего гормонального цикла в зависимости от медицинских показаний.

Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) регулирует деятельность половых желез: способствует образованию и созреванию половых клеток (яйцеклеток и сперматозоидов), влияет на синтез женских половых гормонов (эстрогенов). Если наблюдается дефицит выработки данного гормона, то отмечаются заболевания гипофиза и неспособность к зачатию.

Максимальная концентрация ФСГ наблюдается в середине цикла, что приводит к овуляции. Этот гормон сдается на 2-8-ой (в зависимости от цели исследования) день цикла. При этом для определения роста фолликула целесообразнее данный гормон сдавать на 5-7 день цикла. Исследование проводится натощак. За 3 дня до исследования нужно исключить сильные физические нагрузки, в течение 1 часа перед ним - курение и эмоциональный стресс.

Лютеинизирующий гормон (ЛГ) - обеспечивает завершение процесса созревания яйцеклетки в фолликуле и овуляцию (выход созревшей женской яйцеклетки из яичника), образование «желтого тела» с секрецией гормона прогестерона.

Лютеинизирующий гормон (ЛГ) сдается так же, как и ФСГ на 3-8 день менструального цикла. Исследование проводится натощак.

Прогестерон - данный гормон участвует в созревании и подготовке матки к беременности, под его влиянием слизистая оболочка матки «разрыхляется» и «увлажняется». Вообще прогестерон является «гормоном беременных женщин», он активно участвует в развитии яйцеклетки и её размещении в матке. Кроме того, прогестерон влияет на нервную систему, сальные и молочные железы.

При понижении его уровня во второй половине менструального цикла женщина испытывает определенный дискомфорт: боли внизу живота и в молочных железах, может появляться раздражительность, плаксивость, а иногда и депрессия.

При низком уровне прогестерона наблюдается отсутствие овуляции. Могут возникнуть длительные задержки, проблемы с зачатием и вынашиванием плода. Повышение прогестерона может провоцировать образование кисты желтого тела, нарушения менструального цикла. Этот гормон исследуется на 19-21 день менструального цикла. Исследование рекомендуется проводить натощак.

Тестостерон – мужской половой гормон, у женщины вырабатывается яичниками и надпочечниками. Понижение уровня тестостерона может быть причиной нарушения менструального цикла, излишней потливости и жирности кожи. При его переизбытке появляются сугубо мужские признаки: волосы на лице и груди, понижение тембра голоса. Женщины с повышенным тестостероном обычно имеют мужское телосложение: средний рост, узкий таз, широкие плечи.

Превышение показателя данного гормона опасно для беременных женщин, так как может вызвать ранний выкидыш. Максимальная концентрация тестостерона определяется в лютеиновую фазу и в период овуляции, то есть в первую половину менструального цикла. Исследование рекомендуется проводить в 3-7 день менструального цикла, натощак.

Гормон пролактин секретируется гипофизом. Он обеспечивает рост и увеличение молочных желез, выработку молока в период кормления грудью. Уровень пролактина в течение суток испытывает четкое периодическое изменение: повышение в ночное время (связанное со сном) и последующее снижение. Повышение пролактина наблюдается также при ряде физиологических состояний, например, принятии пищи, мышечном напряжении, стрессе, половом акте, беременности, послеродовом периоде, стимуляции молочной железы. Для определения уровня этого гормона важно сделать анализ в фолликулярную (2-6 день цикла) и лютеиновую фазу менструального цикла (21 день цикла) строго натощак и только утром. Непосредственно перед взятием крови пациентка должна находиться в состоянии покоя около 30 минут, поскольку пролактин является гормоном стресса: волнение или даже небольшая физическая нагрузка способны повлиять на его уровень.

В лютеиновую фазу уровень пролактина выше, чем в фолликулярную. Повышенный уровень гормона пролактина может вызывать боли в молочных железах перед и во время менструации и даже развитие мастопатии. Патологическое повышение данного гормона блокирует овуляцию, и тем самым мешает зачатию.

Андрогенные гормоны - преимущественно мужские гормоны, но в небольших количествах вырабатываются и у женщин, отвечая за либидо и развитие костной и мышечной ткани, созревание фолликулов в железах яичников. При повышении концентрации андрогенных гормонов нередко возникает нарушение работы яичников и бесплодие, наблюдается повышенный рост волос на теле женщины, оволосение по «мужскому типу», понижение тембра голоса. При дефиците андрогенов в женском организме понижается жизненный тонус.

Все андрогенные гормоны сдаются на 2-8 день менструального цикла. Исследование проводится натощак.

Необходимо помнить еще, что кроме репродуктивных гормонов, в регуляции менструального цикла принимают участие и другие гормоны, т.к. в организме имеется функциональная взаимозависимость между многими железами внутренней секреции. Эти связи особенно отчетливо проявляются между гипофизом, яичниками, надпочечниками и щитовидной железой. У женщин с выраженной гипо- и гиперфункцией щитовидной железы отмечается нарушение менструальной функции, а иногда и полностью подавляется менструальный цикл.

Щитовидная железа вырабатывает два важных гормона Тироксин (Т4) и Трийодитиронин (Т3) . Данные гормоны регулируют процессы обмена веществ, углеводов, белков, психическую и половую функцию. А вот интенсивность выработки этих гормонов регулирует гормон Тиреотропный (ТТГ) , который так же, как и половые гормоны, вырабатывается гипофизом. Изменения его концентрации является маркером заболеваний щитовидной железы.

При нарушениях концентрации гормонов щитовидной железы, женщина становится раздражительной, плаксивой, быстро утомляется. Крайне опасны отклонения гормональных показателей щитовидной железы для беременных и кормящих женщин.

Диагностика заболеваний щитовидной железы проводится натощак. За 2-3 дня до сбора крови на анализ рекомендуется прекратить прием йодсодержащих препаратов и за 1 месяц - гормонов щитовидной железы (кроме как по специальным указаниям лечащего эндокринолога), а также ограничить физические нагрузки и психоэмоциональное напряжение накануне проведения исследования.

Все это гормоны влияют…

критических дней

неприятные симптомы

психоэмоциональное состояние

патологических состояний

Причины нарушения гормонального фона могут быть различными: от наличия серьезных заболеваний органов и систем до влияния внешних факторов. Такими внешними факторами считают стресс, хроническую усталость, частую смену климатических поясов и т.д. Достаточно часто гормональное нарушение провоцируется нерациональным приемом гормональных препаратов.

Заболевания, которые могут быть следствием и причиной развития гормонального дисбаланса: миома матки, атеросклероз, поликистоз яичников, физброзно-кистозные образования в молочной железе, мигрени, раннее наступление менопаузы.

Если говорить о молодых женщинах, то гормональный сбой – это, как правило, нарушение деятельности организма, и его необходимо лечить. Достаточно часто гормональный сбой происходит после родов и в большинстве случаев данные отклонения приходят в норму без дополнительного вмешательства. А вот гормональный дисбаланс после аборта требует особого внимания, последствия его могут быть самыми непредсказуемыми.

Особая категория - женщины старше сорока лет, когда нарушения циклической выработки гормонов обусловлены приближением физиологической менопаузы. В этот период постепенно прекращается образование яйцеклеток, и существенно снижается концентрация гормона эстрогена. Обычно данные отклонения проявляются ночной потливостью, раздражительностью, сильной утомляемостью, приливами. Это состояние хорошо компенсируется гормонозаместительной терапией, на фоне которой клинические проявления сводятся к минимуму. В данном случае сам гормональный сбой обусловлен естественными факторами, поэтому он не может быть излечен.

Понравилась статья? Поделитесь ей

Распечатать статью